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Pourquoi les cortex temporal inférieur postérieur et antérieur sont-ils appelés respectivement aire TEO et aire TE ?

Pourquoi les cortex temporal inférieur postérieur et antérieur sont-ils appelés respectivement aire TEO et aire TE ?


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Je ne comprends pas pourquoi tu les appellerais comme ça. Comment ces noms sont-ils originaires/d'où viennent ces noms ?


Ce sont des noms très anciens pour les aires corticales des primates, originaires de l'anatomiste Constantin von Economo et également utilisés par von Bonin et Bailey (1947) (d'où semble provenir le nom de la région TEO).

Comme les zones de Brodmann, ces régions ont été définies par cytoarchitecture bien avant que la plupart des fonctions ne soient déterminées.

J'ai découvert un autre ouvrage auquel j'ai accès à partir de 1935, Rose (1935) qui est très utile pour la terminologie TE. D'après Rose, il est clair que von Economo a marqué des zones dans le lobe temporal TA, TB, TC, etc. jusqu'à TH. Ils semblent donc être simplement "temporels" + lettres de l'alphabet. Rose se réfère à la « zone temporalis propria » comme zone TE, composée des zones Brodmann 21 et 20 ; Rose appelle Brodmann 21 "TE1" et Brodmann 20 "TE2" qui sont séparés en fonction de la taille des cellules pyramidales de la couche 3.

En ce qui concerne la terminologie TEO, Boussaoud et al (1991) écrivent :

Dans leur étude de la cytoarchitecture du cortex de macaque, von Bonin et Bailey ('47) ont étiqueté cette région avec un point d'interrogation sur leurs dessins en coupe, mais ont montré une photomicrographie à travers la région qu'ils ont étiquetée « TEO ».

C'est la meilleure preuve que je puisse trouver que le nom TEO a) provient de von Bonin et Bailey, et b) que l'origine ou la signification du nom n'est pas claire ; c'est juste une étiquette sur une microphotographie qui n'a même pas été utilisée dans les dessins par ces auteurs qui ont plutôt utilisé un ?. Je soupçonne que d'autres auteurs ont préféré la terminologie TEO plutôt que de se référer de manière confuse à « zone ? » et pourtant ils avaient envie de remercier von Bonin et Bailey pour leur travail sur le cortex macaque.

Je ne sais pas si TEO est censé être un acronyme ; « temporel » fait partie du nom, mais est-ce que O représente un mot (peut-être occipital, comme c'est vers le lobe occipital ?) ). Cependant, lorsque des neuroscientifiques plus modernes se réfèrent à la zone TE et à la zone TEO, ils ont simplement l'intention de faire référence à "la zone TE et la zone TEO dans la terminologie von Economo/von Bonin & Bailey".

Une autre terminologie, telle que se référer au cortex temporal inférieur postérieur ou antérieur, peut sembler plus descriptive, mais il n'y a rien de mal à se référer aux noms plus anciens tant que les gens savent à quelle zone vous faites référence. TE et TEO sont des noms clairs et courts qui sont utilisés depuis des décennies, alors qu'inventer un nouvel acronyme comme PIT ou AIT ne serait pas familier à ce stade.

Les références

Boussaoud, D., Desimone, R., & Ungerleider, L.G. (1991). Topographie visuelle de la zone TEO chez le macaque. Journal of Comparative Neurology, 306(4), 554-575.

Rose, M. (1935). Cytoarchitektonik und Myeloarchitektonik der Großhirnrinde. Handbuch der Neurologie, 1, 588-778.

von Bonin, G., & Bailey, P. (1947). Le néocortex de Macaca mulatta.(Illinois Monogr. med. Sci., 5, n° 4.).

von Economo, C.F., & Koskinas, G.N. (1925). Die cytoarchitektonik der hirnrinde des erwachsenen menschen. J. Springer.


Pourquoi les cortex temporal inférieur postérieur et antérieur sont-ils appelés respectivement aire TEO et aire TE ? - La biologie

Figure 1. Le cerveau et ses parties peuvent être divisés en trois catégories principales : le cerveau antérieur, le mésencéphale et le cerveau postérieur.


L'oreille externe

Les l'oreille externe/l'oreille visible est appelée pavillon. il recueille ondes sonores omnidirectionnelles et les transforme en un unidirectionnel source d'information. En canalisant ainsi les ondes sonores, il est capable de les diriger vers le canal auditif et les amplifier.

Le pavillon a un certain nombre de caractéristiques à sa surface, dont nous allons maintenant discuter. Les conduit auditif externe est l'ouverture de l'oreille. Les hélix est le bord extérieur replié de l'oreille. Les antihélix est une région en forme de Y du cartilage de l'oreille. Il a un crus inférieur et supérieur qui se trouvent de chaque côté de la fosse triangulaire. Le sillon entre l'hélice et l'anti-hélice s'appelle l'omoplate. Le tragus et l'antitragus sont les proéminences cartilagineuses situées respectivement en avant et en dessous de l'ouverture auditive externe.

L'espace entre le tragus et l'antitragus est appelé le incisure antérieure auris. Le lobe est soit attaché, soit libre (détermination génétique). La conque est la région creuse adjacente à l'ouverture de l'oreille externe. Enfin, le sillon auriculaire est la dépression qui se situe en arrière de l'oreille.


Voies anatomiques pour la mémoire auditive

Comme pour la vision ou le toucher, les connexions directes du cortex auditif avec le cortex temporal médian peuvent être critiques pour le stockage à long terme des informations auditives (Engelien et al., 2000). Une meilleure compréhension de l'organisation anatomique du cortex auditif peut donc contribuer à clarifier si la fonction mémorielle est différente dans l'audition par rapport aux modalités visuelles et tactiles.

Divisions architectoniques du STG et du cortex temporal médian

L'amalgame des divisions architectoniques comprenant le STG et les zones du cortex temporal médian dont l'interaction pourrait être critique pour le stockage des informations auditives est illustré à la figure 1. La neuroanatomie de ces zones a été principalement étudiée chez deux espèces de primates non humains, le rhésus (Macaca mulatta) et les singes cynomolgus (Macaca fascicularis). Ils sont largement comparables, bien qu'il existe des différences subtiles entre eux dans l'organisation architectonique. Les coupes coronales illustrées à la figure 1 illustrent certaines des différences et des similitudes.

Chez les singes rhésus, le STG a été décrit en profondeur par Pandya et al. (Pandya et Sanides, 1973 Seltzer et Pandya, 1978, 1989) et nous avons adopté leur nomenclature avec quelques modifications. Une modification est en relation avec le pôle temporal (TP), divisé ici (Figure 1) en quatre sous-zones : deux dans la surface médiale (36p-dm et 36p-vm), avec une architecture similaire à la zone 36 du cortex périrhinal &# x02013 et correspondant à la zone 36pm dans le M. fascicularis (Insausti et al., 1987a) – et deux dans la surface latérale (38DL, 38VL), qui ressemblent à l'architectonique du cortex adjacent à six couches des gyri temporal supérieur et inférieur, respectivement. Ces dernières divisions n'ont pas encore été reconnues dans le M. fascicularis – et correspondant à la zone 36pl dans le M. fascicularis (Insausti et al., 1987a).

Dans le M. fascicularis, nous avons utilisé les divisions cytoarchitectoniques du STG et du TP décrites par Insausti et al. (1987a). Comme l'illustre la figure 1, deux sous-zones ont été décrites dans le TP chez cette espèce et elles sont appelées 36pl et 36pm car elles ressemblent à l'organisation architectonique de la zone 36 du cortex périrhinal (Insausti et al., 1987a).

Les aires cytoarchitectoniques RTL, RT et RTM, telles que définies par Kaas et Hackett (2000) peuvent être trouvées chez les deux espèces pour la partie rostrale du plan supratemporal (Kaas et Hackett, 2000), qui se situe dans la banque ventrale du sulcus et diffère cytoarchitectoniquement des zones Ts1&# x020133/STGo,l,f,p sur la convexité latérale adjacente de la partie rostrale de STG. Les zones restantes du noyau et de la ceinture auditive (c'est-à-dire A1/R, AL, ML, MM, CL et CM), situées caudale dans le plan temporal supérieur, ont été délimitées selon Kaas et Hackett (2000). Les subdivisions cytoarchitectoniques des cortex entorhinal, périrhinal et parahippocampique postérieur d'Amaral et al. (1987) et Suzuki et Amaral (1994b) ont également été utilisés pour les deux espèces.

Entrée directe de STG au cortex temporel médian

Les zones centrales (primaires) et de ceinture (secondaires) du cortex auditif chez les singes sont caractérisées par une forte densité de connexions cortico-corticales réciproques (Hackett et al., 1998). Les connexions entre les zones de ceinture et de parabelt (tertiaire) du cortex auditif sont également denses, mais moins bien comprises. Bien que les zones de la ceinture rostrale et caudale envoient des projections au cortex préfrontal chez les singes rhésus (Romanski et al., 1999a,b) et ouistiti (Roberts et al., 2007), une grande partie des connexions corticales longues avec les connexions frontales, temporales, insulaires et les zones pariétales semblent provenir principalement des zones de parabelt. En revanche, pour les zones de parabelt, les connexions du cortex temporal médian avec les zones du noyau et de la ceinture n'ont pas été rapportées jusqu'à présent dans la littérature. Les projections auditives afférentes les plus directes, mais pas nécessairement les plus denses vers le cortex temporal médian, surviennent dans les zones latérales des parabelts du cortex auditif (voir la figure 3 dans Amaral et al., 1983).

Outre les zones centrales et de ceinture mieux comprises du cortex auditif (Hackett, 2010), les propriétés fonctionnelles d'autres zones auditives en aval du STG commencent seulement à être révélées par des études d'imagerie fonctionnelle chez des singes rhésus (Tian et al., 2001 Poremba et al., 2003 Gil-da-Costa et al., 2004, 2006 Poremba et al., 2004 Petkov et al., 2008). Cependant, les caractéristiques neurophysiologiques des neurones dans les différentes zones architectoniques de la parabelt et les zones situées juste rostrales, telles que le plan temporal antéro-supérieur et le TP, sont moins connues. En conséquence, il est difficile de comprendre le type d'informations qui sont envoyées au cortex temporal médian à partir du STG.

L'étude de Romanski et al. (1999a) ont révélé que, tandis que les neurones de la ceinture latérale antérieure présentent des réponses sélectives à des caractéristiques particulières des stimuli auditifs, les neurones de la ceinture latérale caudale ont des réponses préférentielles à la localisation du son et ont différents schémas de connexions avec le cortex frontal. La ceinture latérale antérieure se projette vers le cortex frontal ventral, tandis que la ceinture latérale caudale est reliée à des aspects plus dorsaux du cortex préfrontal (Romanski et al., 1999b). Cela suggère qu'il pourrait y avoir, comme dans la vision, les voies “what” et “where” dans le cortex auditif avec la partie rostrale du STG comme voie “what” concernée par l'identification des caractéristiques spécifiques de des sons. Dans le même ordre d'idées, une étude récente a montré que la partie antérieure du plan temporal supérieur contient une zone qui répond spécifiquement aux appels spécifiques au singe (Petkov et al., 2008). Des neurones avec des cris spécifiques à l'espèce ont également été trouvés dans cette zone (Kikuchi et al., 2006). Le TP est un autre domaine clé du flux auditif ventral, mais une section est consacrée à cette question plus loin dans cette revue.

Cortex entorhinal

Les preuves de la projection rostrale STG vers EC proviennent principalement de deux études de traceurs rétrogrades. Le premier, ayant placé des injections de traceurs rétrogrades dans la CE (Amaral et al., 1983), a montré que l'entrée auditive de la CE latérale (sous-champs ER, EG / D, rostral Eje) reçoit des projections de la surface gyrale du STG. Cette zone de projection dans le STG s'étend de la pointe du TP à la partie rostrale du noyau genouillé latéral, une distance d'environ 10 mm dans le M. fascicularis. Cette étendue comprend une zone qui comprend caudalement la partie rostrale de la parabelt latéral du cortex auditif d'association (zone Ts3, voir Figure 3 dans Amaral et al., 1983). EC reçoit également des projections de la partie operculaire du STG (zone TAa, Insausti et Amaral, 2008). Cependant, dans l'étude d'Amaral et al. (1983). Amaral et al. (1983), dans leur rapport ont montré que la projection du STG vers EC était organisée topographiquement de façon à ce que les aspects latéraux du STG (zones Ts1&# x02013Ts3 et TAa) projettent vers EC latéral (sous-champs ER, EG / D, et Eje), tandis que les aspects plus médians ou proximaux du projet STG (zone TPO) aux niveaux intermédiaires et caudaux de la CE. Ces résultats ont été confirmés dans une dernière étude portant sur les afférences corticales de l'EC (Insausti et al., 1987a), qui a montré en outre que l'EC reçoit des informations de diverses zones de traitement polysensoriel du cortex cérébral, y compris l'insula agranulaire, les régions orbitofrontales et médiales. du cortex frontal, du cortex rétrosplénial, du cortex pariétal inférieur, du cortex TP, périrhinal et parahippocampique postérieur (Insausti et al., 1987a Insausti et Amaral, 2008).

Cortex périrhinal et parahippocampique postérieur

Les cortex parahippocampiques périrhinaux et postérieurs reçoivent leur contribution la plus dense des zones visuelles de traitement d'ordre supérieur TE et TEO du cortex temporal inférieur, et le reste de plusieurs zones de traitement polymodales du néocortex, c'est-à-dire la rive dorsale du sillon temporal supérieur (zone TPO), le zone operculaire du STG (TAa), dans une moindre mesure, du cortex insulaire, cingulaire antérieur, médial et orbitofrontal (Suzuki et Amaral, 1994a Blatt et al., 2003).

En relation avec les afférences auditives, la partie rostrale du STG (zones Ts1𠄳), y compris le TP, se projette vers les zones 35 et 36 du cortex périrhinal et vers les zones TH et TF du cortex parahippocampique postérieur. Une zone restreinte du STG caudal, qui semble inclure la zone parabelt latérale caudale du cortex auditif et la zone Tpt (voir Figure 11 dans Suzuki et Amaral, 1994a) se projette spécifiquement vers la zone TH du cortex parahippocampique postérieur (Suzuki et Amaral, 1994a Blatt et al., 2003). L'aire TH envoie des projections réciproques à l'aire Tpt du STG caudal (Tranel et al., 1988). Il convient de noter que le rapport de Tranel et al. a montré que les projections parahippocampiques postérieures vers la zone Tpt semblent se produire exclusivement dans la zone TH, sans projections depuis la zone TF. La zone Tpt a des connexions denses avec la ceinture médiale caudale, où des réponses auditives et somatosensorielles ont été détectées électrophysiologiquement, suggérant que cette zone peut être multimodale (CM, Smiley et al., 2007). Bien que la fonction spécifique de la zone Tpt reste encore inconnue, cette zone chez les singes montre une augmentation du débit sanguin cérébral régional (rCBF) en présence de vocalisations spécifiques à l'espèce (Gil-da-Costa et al., 2006).

De plus, chez l'homme, cette zone contribue considérablement à l'élargissement du planum temporale gauche sur l'hémisphère gauche et elle est considérée comme faisant partie de la zone de Wernicke (Galaburda et al., 1978). La zone Tpt pourrait donc être une zone de traitement d'ordre supérieur liée à la compréhension ou à la reconnaissance sémantique des stimuli auditifs.

Pôle temporel

Le pôle temporal a été considéré comme faisant partie de la région parahippocampique à la fois chez les humains et les primates non humains (Insausti et al., 1987a Blaizot et al., 2004 Blaizot et al., 2010). Cependant, à la fois architecturalement et en termes de connexions, TP est une zone de transition entre le cortex périrhinal et les zones néocorticales des gyri temporaux supérieurs et inférieurs adjacents. Alors que les divisions latérales dorsale et ventrale de TP (38DL, 38VL) sont étroitement liées aux gyri temporaux supérieurs et inférieurs adjacents (Moran et al., 1987 Kondo et al., 2003 nos propres observations chez les singes rhésus), les divisions ventrale et dorsale médiale subdivisions de TP (36p-vm, 36p-dm, chez les singes rhésus cette étude), ont été considérées comme une extension dorsale de la zone 36 du cortex périrhinal chez différents primates non humains (Insausti et al., 1987a Suzuki et Amaral, 1994a Blaizot et al., 2004).

Des études anatomiques avec des techniques de dégénérescence wallérienne ont montré que les premières zones de traitement auditif et visuel envoient des projections vers des parties progressivement plus rostrales du STG et par la suite vers le TP (Jones et Powell, 1970). Ce flux de connexions caudale à rostrale a été confirmé plus tard par des études plus modernes de traçage des voies (Galaburda et Pandya, 1983 Markowitsch et al., 1985 Moran et al., 1987 Cipolloni et Pandya, 1989). Les travaux de Moran et al. (1987) ont montré que la partie dorsale du TP reçoit spécifiquement des informations des zones de traitement auditif du STG et, par conséquent, peut participer au traitement auditif, contrairement aux autres régions du TP, qui reçoivent des informations olfactives et visuelles. Un soutien supplémentaire à cette organisation anatomique et fonctionnelle de la TP a été récemment rapporté dans une étude d'activation du 2-désoxyglocose chez des singes qui ont été exposés à des stimuli auditifs et visuels (Poremba et al., 2003). L'implication probable du TP dorsal dans le traitement auditif d'ordre élevé a également été délimitée par une récente étude FDG-PET chez des singes stimulés par différents types de sons, notamment des sons simples, complexes et naturalistes (Poremba et al., 2004). Selon cette étude, la partie dorsale du TP joue un rôle particulier dans le traitement des appels spécifiques à l'espèce chez les singes rhésus en particulier, cette zone a montré des preuves d'une spécialisation de l'hémisphère gauche pour le traitement des vocalisations comme celle montrée chez l'homme pour le traitement de la parole. En effet, nous avons montré que les connexions afférentes les plus denses à la partie dorsale du TP proviennent des aires auditives du STG rostral (aires RTL, Ts1–Ts3) et des aires polymodales TAa et TPO (Munoz et al., 2003) .

D'autre part, le TP latéral dorsal reçoit des informations du cortex médial, orbitofrontal et insulaire (Mesulam, 1982 Markowitsch et al., 1985 Moran et al., 1987 Munoz et al., 2002 Kondo et al., 2003), suggérant qu'il peut être impliqué dans le traitement auditif et multimodal. Le TP a des connexions réciproques avec EC (Kosel et al., 1982 Insausti et al., 1987a Munoz et al., 2003), la partie rostrale des zones 35 et 36 du cortex périrhinal (Munoz et al., 2003 Lavenex et al. ., 2004) et les aires TH et TF du cortex parahippocampique postérieur (Munoz et al., 2003).

La participation de la TP à la mémoire chez l'homme a été démontrée dans des études d'IRMf, et de manière critique, par son implication dans la démence sémantique (Olson et al., 2007 Patterson et al., 2007). Cependant, dans les modèles d'amnésie des primates non humains, la TP a reçu considérablement moins d'attention que l'hippocampe et la région parahippocampique et, par conséquent, sa participation à la mémoire reste largement inconnue.Néanmoins, la position anatomique de la partie dorsale de TP dans le système cortical auditif et sa relation étroite avec le cortex temporal médian, suggèrent qu'il pourrait être un point d'entrée important d'informations auditives hautement traitées vers le cortex temporal médian, et donc, participer dans le traitement de la mémoire auditive, en parallèle de la voie TE–périrhinal𠄾ntorhinal–hippocampus dans la mémoire visuelle (Munoz et al., 2003).

En somme, le cortex de la partie rostrale du STG, y compris la partie dorsale du TP et, dans une moindre mesure, les aires Ts1&# x020133 du parabelt auditif projettent directement sur EC, la partie rostrale des aires 35 et 36 du périrhinal cortex, et les zones TH et TF du cortex parahippocampique postérieur. Il y a une projection supplémentaire de la STG caudale à la zone TH. Les projections auditives de l'EC sont cependant très maigres par rapport à son apport polymodal (Mohedano-Moriano et al., 2008). De même, les afférences auditives des cortex périrhinal et parahippocampique postérieur sont très maigres par rapport à l'apport visuel. Ceci est en accord avec la seconde hypothèse selon laquelle la voie principale par laquelle l'information auditive atteint le cortex temporal médian se fait par des connexions indirectes, la TP dorsale étant peut-être l'une des voies indirectes majeures (Figure 2).

Figure 2. Voie auditive directe vers le cortex temporal médian. (UNE) Les zones du noyau et de la ceinture du cortex auditif, montrées dans la vue latérale du cerveau des primates, ont des connexions denses et réciproques. Les zones de ceinture ont des connexions denses avec les zones de parabelt, d'où provient la projection vers la région parahippocampique, c'est-à-dire le voie directe (B) Les zones architectoniques qui composent la région parahippocampique sont montrées dans une vue médiale du cerveau des primates. Les zones corticales supplémentaires qui reçoivent des informations auditives et se projettent dans la région parahippocampique sont représentées en gris, mais elles font partie de la voie indirecte (voir la figure 3 pour plus de détails). Les connexions entre la région parahippocampique et la formation hippocampique sont résumées sur le côté droit. Voir liste des abréviations.

Entrée auditive indirecte au cortex temporal médian

Rive dorsale du sillon temporal supérieur

Les neurones de l'opercule et de la banque dorsale du sillon temporal supérieur chez le primate non humain &# x02013 la zone polysensorielle temporelle supérieure STP &# x02013 montrent des réponses aux stimuli de différentes modalités sensorielles telles que auditive, visuelle et somatosensorielle (Bruce et al., 1981 Baylis et al., 1987). Il est donc raisonnable de supposer que les informations auditives qui atteignent le cortex temporal médian via le sillon temporal supérieur peuvent ne pas être purement auditives, mais ont déjà été intégrées à des informations provenant d'autres modalités (Figure 3).

Figure 3. Voies indirectes possibles de l'information auditive vers le cortex temporal médian. Le diagramme schématique du cerveau des primates illustre les zones corticales signalées pour recevoir des connexions des zones parabelt du cortex auditif et, de manière critique, pour envoyer des projections au cortex temporal médian. Les aires corticales représentées sur la figure représentent des relais synaptiques d'informations auditives avant qu'elles n'atteignent le système de mémoire temporelle médiale. La région parahippocampique est représentée en gris clair. Voir liste des abréviations.

Une voie possible, et probablement la voie la plus dense des projections indirectes des zones auditives du STG au cortex temporal médian, commencerait dans les divisions rostrales du parabelt latéral à travers une série de relais synaptiques :

a) Les zones Ts1–Ts2 de la surface gyrale du STG (Figure 1) envoient une projection directe très faible vers les zones liées à la mémoire du cortex temporal médian (Amaral et al., 1983 Insausti et al., 1987a Suzuki et Amaral , 1994a). En revanche, ils en envoient un dense vers la zone operculaire TAa et vers la rive dorsale du STG (Seltzer et Pandya, 1989).

b) L'aire TAa du STG (Figure 1) envoie une faible projection aux aires du cortex temporal médian (Amaral et al., 1983 Insausti et al., 1987a Suzuki et Amaral, 1994a), cependant l'aire TAa a des connexions denses avec le fundus et banque dorsale du sillon temporal supérieur (zones PGa et TPO de Seltzer et Pandya, 1989 Figure 1).

c) Les zones PGa et TPO (Figure 1) envoient des projections aux cortex entorhinal, périrhinal et parahippocampique postérieur, cette dernière zone étant à l'origine de la projection la plus dense de toutes (Amaral et al., 1983 Insausti et al., 1987a Suzuki et Amaral, 1994a ).

En résumé, l'une des voies permettant aux afférences auditives d'atteindre la formation hippocampique, les cortex périrhinal et parahippocampique postérieur pourrait passer par les zones polymodales de la rive dorsale du sillon temporal supérieur (Figure 3).

Insule

L'une des sources d'informations auditives de l'insula (Figure 3) provient du plan temporal supérieur et en particulier des parties les plus médianes de la zone de la ceinture auditive (Mufson et Mesulam, 1982). Ces projections font partie du schéma complexe des projections afférentes au cortex insulaire, suggérant que l'insula, entre autres fonctions, est impliquée dans le traitement auditif.

Les connexions auditives et insulaires ont reçu peu d'attention, mais une étude récente a rapporté que les zones liées à l'audition situées dans les subdivisions médiale et latérale de la ceinture caudale reçoivent des informations somatosensorielles du cortex insulaire rétroinsulaire et granulaire (Smiley et al., 2007). Ces zones reçoivent également des informations visuelles de la zone prostriata localisée dans la partie antérieure du sillon calcarin, de la zone corticale visuelle V2, de la zone polysensorielle TPO de la rive dorsale du sillon temporal supérieur et de la zone Tpt (Falchier et al., 2010). Par conséquent, les divisions caudales médiales et latérales de la ceinture auditive pourraient elles-mêmes traiter les informations polysensorielles à un degré plus élevé qu'on ne le pensait auparavant.

Les divisions agranulaires et disgranulaires de l'insula envoient des projections denses à la division rostromédiale de la CE (Insausti et al., 1987a Insausti et Amaral, 2008) à la zone 35, et dans une moindre mesure à la zone 36 du cortex périrhinal, et à la partie postérieure les zones parahippocampiques TH et TF (Suzuki et Amaral, 1994a). Cela pourrait être une deuxième source importante d'entrée auditive indirecte au cortex temporal médian.

Cortex cingulaire antérieur, prélimbique et infralimbique

La zone 32 (Barbas, 1988), et les zones 25 et 24 (Figure 3, Vogt et Pandya, 1987 Petrides et Pandya, 1988 Barbas et al., 1999 Munoz et al., 2009) reçoivent de fortes projections des zones d'association auditive du rostral. STG, y compris parabelt et TP, principalement via le faisceau unciné. En revanche, le cortex frontal médian des ouistitis reçoit des projections des zones de traitement auditif (noyau) antérieures (Roberts et al., 2007 Reser et al., 2009). Ces études ont révélé une autre différence intéressante entre les singes macaques et marmousets. Contrairement aux singes rhésus, le cortex frontal médial du singe ouistiti reçoit des informations visuelles via le pôle temporal ventral et le gyrus temporal inférieur. Les connexions frontales temporales et médiales chez les ouistitis semblent donc apparaître plus tôt dans le flux sensoriel auditif et pourraient être moins sensorielles spécifiques par rapport aux singes macaques.

Les projections frontales STG-médiales chez les singes rhésus sont organisées topographiquement, de telle manière que la densité de la projection diminue progressivement de rostrale à caudale dans le STG. La portion latérale de TP et la zone Ts1 sont à l'origine de la projection la plus dense vers les zones 25, 32, et dans une moindre mesure vers la zone 24, alors que la densité de la projection diminue progressivement de la zone Ts2 à Ts3 (Vogt et Pandya, 1987 Petrides et Pandya, 1988 Barbas et al., 1999). Ces projections de traitement auditif sont réciproques, c'est pourquoi les axones des zones latérale antérieure, préfrontale médiale et orbitofrontale se terminent dans la moitié antérieure du STG (Barbas et al., 2005).

Les zones 32, 24 et 25 ont été associées à la production de cris chez les singes écureuils (Jürgens et Pratt, 1979 Kirzinger et Jurgens, 1982). Bien que les travaux approfondis de Jürgens aient élucidé les principales voies impliquées dans le contrôle moteur des vocalisations du singe chez le singe écureuil, on en sait peu sur les singes rhésus. À la fin des années 60, Robinson a découvert que la stimulation électrique de différents territoires du cortex frontal médian provoquait des cris de singes chez les singes rhésus (principalement la zone 32, mais il peut aussi s'agir de la zone 24, Robinson, 1967 voir revue dans Vogt et Barbas, 1987).

Les aires frontales médiales ventrales 24, 32 et 25 ont, en revanche, conduit les projections frontales avec le cortex temporal médial. En fait, parmi toutes les aires architectoniques qui forment le cortex frontal, les aires 25 et 32 ​​ont les connexions les plus denses avec CA1/Subiculum et, par conséquent, ont un accès très direct au système de mémoire temporale médiale (Barbas et Blatt, 1995 Blatt et Rosene, 1998 Barbas et al., 1999 Insausti et Munoz, 2001). Un modèle similaire de connexions frontales de la formation hippocampique a été signalé chez les ouistitis (Roberts et al., 2007). Les zones 24, 32 et 25 envoient également des connexions à TP, EC et aux cortex parahippocampiques postérieurs et, dans une moindre mesure, à 36 et 35 du cortex périrhinal (Insausti et al., 1987a Arikuni et al., 1994 Suzuki et Amaral, 1994a).

Bien que le rôle de ces régions du cortex frontal médian dans la mémoire de travail ou à long terme au cours de l'audition soit encore déroutant, les suppressions qui incluent la zone 25 altèrent la mémoire de reconnaissance visuelle à long terme chez les singes (Bachevalier et Mishkin, 1986). En fait, Bachevalier et Mishkin (1986) ont suggéré que, avec le thalamus médial et le cortex temporal médian, l'aire 25 fait partie du système limbique important pour la mémoire épisodique. Que le rôle dans la reconnaissance de la zone 25 soit étendu à d'autres modalités sensorielles, telles que l'audition ou la somatosensorielle, appelle des recherches supplémentaires. Fait intéressant, l'entrée auditive dans les zones 25, 32 et la partie prégéniale de la zone 24 du cortex frontal est perturbée par les ablations temporales médiales (Munoz et al., 2009), les mêmes lésions qui altèrent la reconnaissance auditive (à court terme). mémoire (Fritz et al., 2005).

En résumé, l'organisation anatomique et physiologique complexe du cortex frontal médian suggère que les zones 24, 25 et 32 ​​sont impliquées dans certains aspects moteurs de la production d'appels de singe, entre autres fonctions. De plus, ils interagissent avec les cortex temporal auditif et médial et, par conséquent, ils peuvent moduler la fonction de la mémoire auditive. La modulation émotionnelle de la mémoire auditive pourrait être médiée par des interactions via des connexions avec l'amygdale (Aggleton et al., 1980 Barbas, 1995) ou des réponses autonomes via l'hypothalamus (Ongur et al., 1998 Chiba et al., 2001).

Cortex cingulaire postérieur et rétrosplénial

Les projections du gyrus temporal supérieur vers la zone 23 du cortex cingulaire caudal et vers les zones 29 et 30 ont été décrites par des expériences de traceur rétrograde, mais elles ont été signalées comme très modestes et provenant principalement de la rive dorsale du sillon temporal supérieur, plutôt que des zones de traitement auditif (Vogt et Pandya, 1987 Kobayashi et Amaral, 2003).

Cependant, il pourrait y avoir une contribution modeste des projections auditives au cingulaire caudal (zone 23) et au cortex rétrosplénial (zone 29) ainsi qu'au présubiculum caudal (Yukie, 1995), qui se projettent tous deux sur la CE (Insausti et al., 1987a) .

L'aire 29 du cortex rétrosplénial et l'aire 23 du cortex cingulaire postérieur sont d'importantes sources d'afférences corticales du cortex entorhinal caudal, des aires parahippocampiques postérieures TH et TF et, dans une moindre mesure, des aires corticales périrhinales 35 et 36.

Cortex pariétal

Le sillon intrapariétal est impliqué dans le traitement auditif spatial (Cohen et Andersen, 2000 Cohen et al., 2004). L'imagerie fonctionnelle et les études de potentiel événementiel chez l'homme indiquent également que le cortex pariétal, en particulier dans l'hémisphère droit, est actif lors de tâches nécessitant une localisation active des sons (Maeder et al., 2001).

Certaines études n'ont pas réussi à trouver de liens directs entre les aires auditives du STG et le sillon intrapariétal (Cavada et Goldman-Rakic, 1989 Neal et al., 1990), et il a donc été probable que les informations auditives atteignent le sulcus intrapariétal principalement via l'aire Tpt ( Smiley et al., 2007) et la rive dorsale du sillon temporal supérieur (Neal et al., 1990).

Les études de traçage des voies indiquent que la partie médiale de la zone Tpt dans le STG caudal envoie des projections vers la zone intrapariétale ventrale, une zone qui a été impliquée dans les réseaux neuroanatomiques fonctionnellement liés au traitement visuel, vestibulaire, somatomoteur et auditif (Lewis et Van Essen, 2000).

En somme, cette voie naît dans les zones de la parabelt caudale et se projette via le cortex pariental inférieur (zone 7a) vers les zones TH et TF du cortex parahippocampique postérieur (Suzuki et Amaral, 1994a) et vers le cortex entorhinal caudal (Insausti et al., 1987a). ).

Amygdale et thalamus

Le complexe amygdaloïde, un groupe de noyaux avec des connexions corticales et hypothalamiques denses, est important dans l'émotion, la motivation, la mémoire et le comportement social.

Des connexions entre les zones liées à l'audition de la moitié rostrale du STG et l'amygdale chez les singes ont été rapportées précédemment (Nauta, 1961 Aggleton et al., 1980 Van Hoesen, 1981 Amaral et Price, 1984 Stefanacci et Amaral, 2002). Au sein du complexe amygdaloïde, le noyau latéral reçoit la projection la plus dense des zones liées à l'audition. Il y a alors une projection intrinsèque du noyau latéral vers le noyau basal latéral (Pitkanen et Amaral, 1991, 1998), et le noyau basal latéral envoie des projections réciproques aux aires corticales de traitement auditif. Il y a une certaine indication que cette sortie amygdalofugale de projections vers les zones corticales, y compris celle vers les zones liées à l'audition, pourrait être plus répandue et plus complexe que les projections afférentes (Amaral et Price, 1984).

Le noyau latéral de l'amygdale fournit l'apport le plus dense à la CE, avec des projections supplémentaires provenant également du noyau basal et accessoire (Insausti et al., 1987b Saunders et al., 1988 Pitkanen et al., 2002 Stefanacci et Amaral, 2002) . Il est intéressant de noter que les projections de certaines zones corticales et sous-corticales convergent avec une entrée auditive vers la CE latérale (Amaral et al., 1983 Insausti et al., 1987b Mohedano-Moriano et al., 2007 Mohedano-Moriano et al. , 2008).

L'amygdale peut donc influencer la CE et a en outre un accès supplémentaire à l'hippocampe. De nombreux noyaux amygdaliens, principalement basal, basal latéral, basal médial, noyau cortical et zone corticale amygdaloïde envoient des projections directes à la couche moléculaire de la zone amygdale hippocampique et de la couche lacunosum moléculaire des parties uncales de CA3 et moins densément à CA1 , et la zone CA1/Subiculum, également appelée prosubiculum. Des projections supplémentaires se terminent dans le présubiculum, le parasubiculum et les couches I–III de la moitié rostrale de CE (Rosene et Van Hoesen, 1977 Aggleton, 1986 Saunders et al., 1988).

Chez les primates non humains, il existe une voie thalamo-amygdaloïde directe qui semble relativement mineure. Parmi les multiples noyaux thalamiques, seul le noyau péripédonculaire s'est avéré se projeter sensiblement vers le noyau amygdaloïde latéral (Jones et al., 1976 Aggleton et al., 1980 Amaral et Insausti, 1992). Cette connexion est importante chez les rats et a été considérée comme une voie rapide pour les signaux acoustiques d'importance émotionnelle (LeDoux et al., 1990). Chez les primates non humains, les projections thalamo-amygdaloïdes directes semblent être moins denses par rapport aux connexions entre l'amygdale et les zones de traitement auditif cortical.

La dégénérescence classique et des techniques de traceur neuronal plus modernes ont été utilisées pour découvrir et décrire les connexions thalamiques aux zones auditives (De Vito et Simmons, 1976 Kosmal et al., 1997 Hackett et al., 1998 Gutierrez et al., 2000 Hackett et al. , 2007). Le noyau thalamique qui dirige la projection vers les zones du noyau, de la ceinture et de la para- ceinture du cortex auditif est le noyau genouillé médian (MGd ou MGv), mais cette zone corticale reçoit également des entrées d'autres noyaux thalamiques tels que le noyau supragéniculé, limitans, noyaux dorsal médial et rostral et médial du pulvinar (Pandya et al., 1994 Hackett et al., 1998).

Dans le thalamus, le noyau médial du pulvinar, une zone de convergence multimodale (Cappe et al., 2009), a été impliqué dans l'intégration sensorielle et l'attention (Ivanov et al., 2010), bien que sa fonction reste mal comprise. D'une part, le pulvinar médial est lié à la partie rostrale de STG (Trojanowski et Jacobson, 1975). D'autre part, les divisions rostrales et latérales de l'EC, les mêmes qui reçoivent une entrée auditive directe et indirecte via l'amygdale, reçoivent également des projections denses du noyau médial du pulvinar (Trojanowski et Jacobson, 1977 Insausti et al., 1987b) . Il semble donc que ce noyau thalamique puisse faire partie de la voie sous-corticale indirecte permettant à l'audition d'atteindre le système de mémoire temporale médiale.


2 MÉTHODE

2.1 Participants

Nous avons recruté 80 personnes, dont 5 ont dû être exclues des analyses finales en raison d'une translation de plus de 3 mm ou d'une rotation de 3° (N = 1), aberrations anatomiques (N = 1), ou des problèmes techniques (N = 3). Le nombre de participants a été déterminé avant l'acquisition des données, sur la base d'analyses antérieures de la taille des échantillons pour les analyses génétiques d'imagerie, qui faisaient également partie du projet, ainsi que d'un éventuel abandon (Mier et al., 2010). Les critères d'inclusion/exclusion ont été établis avant l'analyse des données. L'échantillon final pour les analyses était composé de 42 femmes et 33 hommes âgés de 18 à 36 ans (moyenne : 23,45 ans, ± 3,83) titulaires d'un certificat d'admission à l'enseignement supérieur. Tous les participants n'ont signalé aucun antécédent de maladie psychiatrique ou neurologique et remplissaient les critères d'inclusion pour les mesures IRM.

2.2 Procédure d'étude

Les participants ont été informés de la procédure et des objectifs de l'étude, ont signé un consentement éclairé écrit et ont pratiqué toutes les tâches sur un ordinateur portable. L'étude a été approuvée par le comité d'éthique de la faculté de médecine de Mannheim, Université de Heidelberg, et fait partie d'un projet plus vaste sur le système de neurones miroirs humains.Les participants se sont joints à deux rendez-vous, le premier rendez-vous avec une configuration EEG-IRMf simultanée et le deuxième rendez-vous avec une stimulation magnétique transcrânienne avant l'examen IRMf. Les données rapportées dans ce manuscrit se réfèrent aux résultats de l'IRMf du premier rendez-vous.

2.3 Conception expérimentale

Nous avons utilisé trois paradigmes expérimentaux couvrant différents processus de cognition sociale : une tâche d'imitation, une tâche d'empathie et une tâche ToM. Pour les trois tâches, nous avons utilisé des images de l'ensemble de stimulus Karolinska Directed Emotional Faces (Lundqvist et al., 1998) de cinq femmes et cinq hommes.

Les individus sur ces images ont été sélectionnés pour être d'apparence caucasienne jeune adulte, afin d'assurer la plus grande familiarité avec les participants à l'étude. De plus, les acteurs n'avaient pas de piercing, de lunettes, de barbe ou de maquillage visible sur les photos. Pour chaque personne stimulée, une expression faciale en colère et une expression de peur ont été présentées dans la tâche d'imitation et d'empathie. Pour la tâche ToM, l'expression faciale neutre de ces personnes stimulées a également été utilisée. Comme notre objectif principal est le MNS, nous avons choisi la peur et la colère, car elles sont toutes deux liées à une valence négative et à une excitation élevée (Russell, 1980), et permettent ainsi une faible variance dans l'activation cérébrale en raison des effets possibles des différences de valence et éveil.

Pour toutes les tâches, nous avons créé des stimuli de contrôle sans information sociale, qui sont décrits plus en détail dans les sections suivantes. Les tâches ont été mises en œuvre avec le logiciel de présentation (version 18.1 Neurobehavioral Systems, www.neurobs.com) et présentées via des lunettes vidéo. Les réponses à la tâche d'empathie et à la tâche ToM ont été données avec le pouce de la main droite sur un appareil à 4 boutons en forme de losange (Current Designs, Inc., Philadelphie, PA, États-Unis). Ordre des tâches 1. Imitation, 2. Empathie, 3. ToM était identique pour tous les participants, car lors du deuxième rendez-vous, la moitié des participants ont reçu le TMS, l'autre moitié introduisant la randomisation de l'ordre des tâches aurait augmenté la variance des effets du TMS . Veuillez noter que pour la tâche Imitation et la tâche ToM, il existe une condition du même nom, c'est-à-dire une condition Imitation et une condition ToM, respectivement. Chaque fois que nous nous référons à la tâche, nous utiliserons le mot tâche (c'est-à-dire, tâche d'imitation), chaque fois que nous ferons référence à une condition, nous utiliserons le nom de la condition et la majuscule (c'est-à-dire, le mot supplémentaire « bloc » (c'est-à-dire, bloc d'imitation).

2.3.1 Imitation

La tâche d'imitation (figure 1-d1) avait trois conditions expérimentales : imitation, exécution et observation, ainsi qu'une condition de contrôle. Au début de chaque bloc, l'instruction « Observer », « Imiter » ou « Exécuter » a été présentée. Les stimuli du bloc Observation et imitation étaient les visages en colère et craintifs de cinq hommes et cinq femmes. Chaque visage émotionnel de chaque individu a été affiché une fois dans la condition d'imitation et une fois dans la condition d'observation. Dans le bloc Imitation, les participants devaient imiter l'expression faciale aussi précisément que possible, dans le bloc Observation pour visualiser passivement l'expression faciale. Dans le bloc Exécution, les participants lisaient le mot « colère » [« Ärger »] ou « peur » [« Angst »] et devaient produire l'expression faciale correspondante. Dans la condition de contrôle, les participants devaient prononcer la lettre allemande « Ä » ou « A » à haute voix. Ä et A ont été choisis par les auteurs pour ressembler à peu près aux mouvements du visage pendant la colère et la peur, respectivement. Les participants ont été invités à imiter, exécuter ou dire la lettre pendant toute la durée de la présentation du signal. Les conditions ont été conçues pour éclairer davantage l'imitation et ses sous-processus : la condition d'observation couvre le processus consistant à regarder un visage émotionnel, la condition d'exécution combine le mouvement du visage avec un contenu émotionnel en l'absence de stimulus du visage, et la condition de contrôle est pure mouvement du visage sans stimulus facial ni contenu émotionnel. L'imitation est la combinaison de l'observation et de l'exécution. La figure 2 donne une illustration graphique de la relation entre les sous-processus et montre la base des contrastes d'intérêt.

Les blocs ont été présentés dans un ordre fixe pour un total de cinq fois. Chaque bloc des trois conditions expérimentales contenait quatre stimuli, soit un total de 20 stimuli. Pour éviter les effets de report entre les conditions expérimentales, les stimuli de contrôle ont été divisés en blocs de deux stimuli et ont été présentés en alternance avec les blocs expérimentaux. Comme il y avait trois conditions expérimentales, il y avait également trois blocs de la condition de contrôle pour chaque série, et 15 blocs sur l'ensemble de l'expérience, ce qui a donné un total de 30 stimuli pour la condition de contrôle.

Les signaux d'instruction avant chaque bloc ont été présentés pendant 2 s, les stimuli du visage pendant 5 s, les stimuli de contrôle pendant 3 s. Les stimuli au sein des blocs ont été présentés dans un ordre pseudo-aléatoire et ont été séparés par un intervalle inter-stimulus de 1 à 3 s. Les repères d'instruction initiant un nouveau bloc étaient précédés d'un intervalle inter-bloc de 4 à 6 s. La durée de la tâche était de 13 minutes.

2.3.2 Empathie

La tâche d'empathie (figure 1-d2) consistait à nouveau en trois conditions expérimentales : empathie affective, empathie et détresse cognitives, et une condition de contrôle.

Chaque condition était associée à une question spécifique. Au début de chaque bloc, le signal d'instruction « À quel point je me sens mal ? [Wie schlecht fühle ich mich ?] » (Détresse), ou « À quel point la personne présentée se sent-elle mal [Wie schlecht fühlt sich die Person ?] ? (Empathie cognitive), ou « Dans quelle mesure est-ce que je suis en empathie avec la personne présentée [Wie sehr fühle ich mit der Person mit ?] ? (Empathie affective) ou « Quelle est la taille du cercle ? [Wie groß ist der Kreis?] (Condition de contrôle) a été affiché. Les conditions de la tâche ont été sélectionnées pour saisir les principales facettes de l'empathie.

Les participants ont été invités à réfléchir à la question posée tout en regardant des visages craintifs ou en colère. Après chaque stimulus, la question était à nouveau affichée, accompagnée d'une échelle visuelle analogique continue allant de « pas du tout » à gauche à « beaucoup » à droite (condition de contrôle : « petite » à « grande »), sur laquelle les participants devaient indiquer leur réponse. Les participants ont appris que lorsque quelqu'un d'autre se sent très mal, on peut aussi se sentir mal et aussi ressentir une forte empathie pour l'autre personne, mais que cela ne doit pas nécessairement toujours être le cas. De plus, la question de savoir à quel point on sympathise avec quelqu'un n'est pas la même chose que de se sentir mal à cause de la souffrance de la personne stimulée. Les stimuli du visage ont été prélevés sur cinq femmes et cinq hommes et présentés une fois pour chaque condition expérimentale. Le stimulus de contrôle était une ligne noire, en particulier un cercle, conçu pour avoir une couleur et une texture de fond similaires à celles des stimuli expérimentaux, et de la même taille. Le cercle sur chacun des sept stimuli de contrôle différait en taille. La condition de contrôle a été conçue comme un contrôle de bas niveau, pour évaluer le traitement visuel et la sélection des réponses sur une échelle d'évaluation. Veuillez vous référer à la figure 3 pour une illustration des conditions de la tâche d'empathie et la base des contrastes d'intérêt.

De manière analogue à la tâche d'imitation, nous avons choisi une conception avec des blocs expérimentaux de quatre stimuli alternant avec un bloc de contrôle de deux stimuli, le tout dans un ordre fixe. Les repères d'instruction avant chaque bloc ont été présentés pendant 2 s, les stimuli du visage et de contrôle pendant 3 s et l'échelle visuelle analogique pendant 4 s. Les stimuli à l'intérieur des blocs ont été présentés dans un ordre pseudo-aléatoire et ont été séparés par un intervalle inter-stimulus de 1 à 3 s. Les repères d'instruction initiant un nouveau bloc ont été précédés d'un intervalle de gigue entre les blocs de 4 à 6 s. Chaque bloc expérimental a été présenté cinq fois et chaque bloc témoin 15 fois, soit 20 essais pour chaque bloc expérimental et 30 essais témoins au total. La présentation du bloc témoin a été alternée avec les blocs expérimentaux pour éviter que les effets d'un bloc n'influencent seulement les effets témoins. Le nombre et la durée des essais témoins ont été ajustés pour obtenir un temps de présentation total similaire à celui des conditions expérimentales. La durée totale de la tâche était de 17 minutes.

2.3.3 Théorie de l'esprit

La tâche ToM (Figure 1-d3) a été adoptée à partir d'une étude précédente (Mier, Sauer et al., 2010) et comportait également trois conditions expérimentales : Affective ToM, Emotion Recognition, Neutral Face Processing et une condition de contrôle. Les différentes conditions ont été mises en œuvre par différentes déclarations précédant les stimuli faciaux ou de contrôle, avec une déclaration par émotion pour chaque condition, ce qui correspond à un total de 8 déclarations, et 16 essais par condition (une paire déclaration-image correcte et une déclaration incorrecte- paire d'images). Les conditions reflètent les principaux aspects de la cognition sociale, tels que le traitement du visage, la reconnaissance des émotions et la théorie affective de l'esprit. La condition de contrôle a été ajoutée en tant que contrôle de bas niveau, pour évaluer le traitement visuel et la sélection de la réponse. La figure 4 donne une illustration graphique des conditions et des contrastes intéressants.

La tâche des participants était d'indiquer en appuyant sur un bouton si l'image correspondait à l'énoncé précédent (gauche : oui droite : non). Les déclarations étaient les versions allemandes de : "Cette personne est sur le point de fanfaronner [Diese Person schimpft gleich]" et "Cette personne est sur le point de s'enfuir [Diese Person läuft gleich weg]" pour la condition Affective ToM, "Cette personne est en colère [ Diese Person ärgert sich] » et « Cette personne a peur [Diese Person fürchtet sich] » pour la condition de reconnaissance des émotions, « Cette personne est une femme [Diese Person ist weiblich] » et « Cette personne a plus de 29 ans [Diese Person ist älter als 29 Jahre] » pour la condition de traitement du visage neutre, et « Ceci est un cercle [Dies ist ein Kreis] » et « Ceci est un triangle [Dies ist ein Dreieck] » pour la condition de contrôle.

Les stimuli expérimentaux étaient les expressions faciales de colère, de peur et de neutralité de chacune des cinq identités masculines et féminines décrites ci-dessus. Pour chaque identité, chaque expression faciale a été présentée une fois par condition et déclaration respectives. Les stimuli de contrôle, encore une fois, étaient des figures de lignes noires de cercles et de triangles de cinq tailles différentes, chacune présentée deux fois sur l'ensemble de la tâche.

La tâche ToM a été présentée dans une conception événementielle. Chaque déclaration a été présentée pendant 2 s et le stimulus suivant pendant 2 s supplémentaires. Un intervalle de jitter entre les essais de 1 à 3 s a été appliqué. Tous les essais ont été présentés dans un ordre pseudo-randomisé, avec 20 essais par condition, soit un total de 80 essais. L'ordre était le même pour tous les participants. Au total, cette tâche a pris environ 8 minutes.

2.4 Acquisition et analyse de données IRMf

Les données d'IRMf ont été acquises à l'aide d'une bobine de tête à 12 canaux dans un 3T Siemens Magnetom Trio à l'Institut central de santé mentale de Mannheim, en Allemagne. Au cours des tâches, nous avons utilisé l'imagerie écho-planaire avec 32 tranches descendantes de 3 × 3 × 3 mm avec un écart de 1 mm, TR = 2 000 ms, TE = 30 ms angle de bascule = 80°, champ de vision = 192 mm matrice = 64 × 64. Avant l'imagerie fonctionnelle, un MPRage a été acquis de chaque participant (TR = 1 570 ms, TE = 2,75 ms angle de bascule = 15°, champ de vision = 256 mm matrice = 256 × 256 taille de voxel 1 × 1 × 1 mm) .

Les données ont été analysées avec Statistical Parametric Mapping 8 (SPM8, http://www.fil.ion.ucl.ac.uk/spm/software/spm8/). Le prétraitement comprenait la correction du temps de coupe, le réalignement sur l'image moyenne, la normalisation avec coregistration au MPRage et le rééchantillonnage avec une taille de voxel de 3 × 3 × 3 mm. Les analyses de premier niveau ont été exécutées deux fois, une fois avec des données non lissées et une fois avec des données lissées, en utilisant un noyau gaussien de 8 mm. Pour toutes les analyses de premier niveau, les stimuli du visage ont été modélisés en tant qu'événements (repliant le HRF avec une fonction de bâton) en tant que régresseurs dans le modèle linéaire général (GLM), et les six paramètres de mouvement dérivés du réalignement ont été utilisés en tant que régresseurs sans intérêt. . Pour chaque tâche, un GLM distinct a été construit, il y avait donc trois GLM au total.

En détail, pour la tâche d'Imitation, nous avons modélisé les événements de visage ou de figure pour chaque condition, résultant en quatre régresseurs (Imitation, Observation, Exécution, Contrôle). Il en va de même pour la tâche ToM avec quatre régresseurs (ToM affectif, Emotion Recognition, Neutral Face Processing, Control). Pour la tâche d'empathie, nous avons également modélisé les événements de visage ou de figure pour chaque condition (empathie affective, empathie cognitive, détresse, contrôle), et en plus un régresseur pour toutes les réponses, ce qui fait cinq régresseurs au total. Aucun régresseur séparé pour la colère et la peur n'a été construit.

Les contrastes d'intérêt pour les analyses de deuxième niveau pour la tâche d'imitation étaient : Imitation > Contrôle, Observation > Contrôle, Exécution > Contrôle, Imitation > Observation, Imitation > Exécution pour la tâche d'empathie : Empathie affective > Contrôle, Empathie cognitive > Contrôle, Détresse > Contrôle , Empathie affective > Empathie cognitive, Empathie affective > Détresse, Empathie cognitive > Détresse et pour la tâche ToM : ToM > Contrôle, Reconnaissance des émotions > Contrôle, Traitement du visage neutre > Contrôle, ToM > Traitement du visage neutre, ToM > Reconnaissance des émotions. Pour identifier une augmentation ou une diminution progressive de ToM sur la reconnaissance des émotions au traitement neutre du visage, nous avons également inclus une régression multiple basée sur les contrastes de premier niveau respectifs : [ToM > Control] − [Emotion Recognition > Control] − [Neutral Face Processing > Control ].

Le seuil de signification a été fixé à p < 0,05 FWE corrigé, k = 10 pour l'ensemble des analyses du cerveau dans les tâches. Pour les analyses de conjonction, un modèle factoriel complet a été défini. Le seuil de signification pour les analyses de conjonction a été fixé à p < .001 sans seuil de taille de cluster. Le seuil a été choisi de manière analogue au seuil pour les analyses sVx qui est décrit ci-dessous. Des analyses de région d'intérêt ont été menées pour l'IPL (gauche : 870 voxels, droite : 868 voxels), BA44 (gauche : 252 voxels, droite : 255 voxels), pSTS (gauche : 324 voxels, droite : 161 voxels), fusiforme gyrus ( à gauche : 617 voxels, à droite : 627 voxels), et l'amygdale (à gauche : 47 voxels, à droite : 47 voxels). Les masques pour l'IPL, le gyrus fusiforme BA44 et l'amygdale ont été extraits de l'outil WFU PickAtlas (Maldjian et al., 2003 , 2004 ). À notre connaissance, il n'y a pas de masque STS postérieur dans le WFU PickAtlas, nous en avons utilisé un basé sur l'activité dans une étude précédente avec la tâche ToM (Mier, Sauer, et al., 2010), qui a été appliqué avec succès dans d'autres études avec la tâche ToM (Mier et al., 2014 ). Les analyses du retour sur investissement ont été effectuées en utilisant une correction de petit volume à un seuil de significativité de p < 0,05 (pFWE < .05 voxel de crête) et taille de cluster minimale k = 10 pour les tâches simples, mais sans seuil de taille de cluster pour les analyses de conjonction. Pour les figures de ce manuscrit, des cartes SPM seuillées ont été exportées et superposées sur le modèle « ch2bet.nii » dans MRIcron (https://www.nitrc.org/projects/mricron).

Les données comportementales ont été analysées avec IBM SPSS Statistics V20 (https://www.ibm.com/us-en/marketplace/spss-statistics), en appliquant des ANOVA à mesures répétées, ainsi que des analyses post hoc. t-tests.

Analyse 2.5 sVx

Nous avons basé les analyses sVx sur les modèles de premier niveau décrits ci-dessus, pour deux ensembles de contrastes : (a) (Imitation > Control) & (Affective Empathy > Control) & (ToM > Control), et (b) (Imitation > neutre) & (ToM > neutre). Le deuxième ensemble de contrastes a été sélectionné pour tenir compte du traitement du visage (la tâche d'empathie n'est pas incluse dans le deuxième ensemble, car aucune condition de contrôle social n'est disponible). Sur la base de Gazzola et Keysers (2009), le seuil de signification pour les analyses sVx (avec des données lissées et non lissées) a été fixé de sorte que la probabilité de définir incorrectement un voxel comme sVx chez un seul participant était inférieure à 0,001 (c'est-à-dire pour chacun des trois contrastes de l'ensemble 1, nous définissons p < .05, correspondant à une probabilité totale pour l'ensemble de .05 3 = .000125, et pour chacun des deux contrastes de l'ensemble 2, on pose p < .01, correspondant à une probabilité d'ensemble totale de .01 2 = .001 pour définir incorrectement un voxel comme sVx). Sur la base des cartes booléennes des contrastes simples, nous avons calculé le « & » logique pour obtenir les cartes sVx contenant les intersections de voxels sur les contrastes. Ces cartes sVx ont servi à compter le nombre de sVx dans les ROI ainsi que l'ensemble du cerveau. Pour chaque participant, le volume de cerveau/ROI individuel a été pris comme référence pour le nombre requis de sVx pour dépasser le niveau de chance. Le nombre requis de sVx était basé sur une fonction de distribution binomiale cumulative avec un niveau par voxel de 0,001 et un seuil de p < .05 pour trouver le nombre de voxels renvoyé par hasard. Le nombre de participants avec sVx et le nombre de participants avec sVx au-dessus du niveau de chance sont rapportés.


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Discussion

Système de patch facial stéréotypé dans le lobe temporel du macaque.

Étendre les rapports antérieurs sur le cortex sensible au visage [répondant davantage aux visages qu'aux contrôles de schémas brouillés (14, 25)] et au cortex sélectif pour le visage [répondant davantage aux contrôles d'objets face qu'aux contrôles d'objets non-visage (11, 12, 14)] dans le macaque temporal lobe temporal, nous montrons ici qu'il existe un modèle stéréotypé de plaques de cortex sélectives pour le visage dans le lobe temporal du macaque. La composition spatiale de ce système de patch facial était hautement reproductible entre les individus et consistait en 1 patch facial postérieur (PL), 2 patchs faciaux moyens (ML, MF) et 3 antérieurs (AL, AF, AM). La distance entre PL et AM dans la direction antéro-postérieure était >20 mm. Le système de patch facial nous présente ainsi un nouveau type d'organisation fonctionnelle dans TE, plus macroscopique que les colonnes caractéristiques du cortex IT [≈0,5 mm de diamètre (26, 27)], mais plus délicat que la partition grossière de l'IT en anatomiquement définis. sous-régions (28 –30). Les composants du système de patch facial sont compacts (quelques millimètres de diamètre) mais transgressent les limites de la zone, avec des patchs faciaux situés dans les parties postérieure, médiane et antérieure de l'IT (30). Les enregistrements des 2 patchs faciaux médians (24) ont montré que ceux-ci sont presque entièrement constitués de neurones sélectifs du visage. Il est possible que seul un nombre limité de patchs présentent un véritable codage préférentiel des visages. D'autres peuvent avoir une fonction plus générale et montrer une activation accrue en raison de la connectivité avec le premier. Alternativement, chacun des patchs de visage peut constituer un module de visage spécifique à un domaine.*

Zones du visage inférotemporal antérieures chez l'homme.

Dans le cerveau humain, il existe également de multiples zones sélectives pour le visage. En plus de l'OFA, de la FFA et de la STS-FA, nous décrivons ici l'existence de jusqu'à 2 régions faciales sélectives antérieures à la FFA (voir aussi Fig. S7 et réf. 18). Cette découverte étend les preuves antérieures sur l'importance du cortex informatique antérieur pour la reconnaissance faciale. Les enregistrements intracrâniens des potentiels épicorticaux chez les patients épileptiques ont révélé un potentiel évoqué facial sélectif (15, 31) provenant de l'IT antérieur. Une étude de tomographie par émission de positons (TEP) a révélé une activation antérieure de l'IT spécifiquement pendant l'exécution d'une tâche d'identité faciale (32). L'IRMf révèle une adaptation à l'identité du visage dans l'IT antérieur (8, 18). Enfin, il a été démontré que les personnes atteintes de prosopagnosie congénitale présentent souvent des modèles normaux d'activité BOLD liés au visage et à l'objet dans la FFA, ce qui implique que le traitement de l'identité du visage nécessite des régions autres que la FFA (22). Des analyses anatomiques ultérieures ont suggéré des défauts dans les régions du lobe temporal antérieures à la FFA : Behrmann et al. (33) ont trouvé que les prosopagnosiques congénitaux ont un gyrus fusiforme antérieur plus petit que les témoins. Pris ensemble, les preuves de l'électrophysiologie, de l'imagerie fonctionnelle et structurelle et des enquêtes comportementales de la prosopagnosie indiquent toutes un rôle important pour l'informatique antérieure dans la reconnaissance faciale. Nos résultats suggèrent que ces fonctions peuvent être prises en charge par des zones faciales dédiées dans cette région.

Ces zones antérieures du visage peuvent avoir été omises par des études antérieures qui utilisaient des localisateurs de visage similaires, soit parce qu'elles ne couvraient pas tout le lobe temporal (5), soit parce qu'elles utilisaient l'analyse de groupe pour explorer de nouvelles régions (21). L'analyse de groupe peut échouer si la variance anatomique d'une région est importante ou si la région n'est présente que dans un sous-ensemble de sujets en raison du faible rapport signal/bruit causé par la susceptibilité.

Une étude récente démontre que les modèles de réponse multivoxels dans le cortex informatique antérieur humain peuvent être utilisés pour distinguer 2 visages différents (18). Étonnamment, cependant, les mêmes ensembles de voxels, appelés « régions exemplaires de visage », n'ont pas pu distinguer un visage d'une maison, ils doivent donc être distincts des taches de visage antérieures humaines identifiées dans le présent article. Il reste à déterminer si les patchs du visage antérieur humain sont capables de distinguer différentes identités de visage.

Homologie possible entre les zones de macaque et de visage humain.

Les lobes temporaux macaques et humains hébergent plusieurs régions sélectives pour le visage. Chez le macaque, nous en avons systématiquement trouvé 6 dans les hémisphères individuels avec moins de 6 patchs, le nombre inférieur pourrait s'expliquer par la fusion des patchs. Chez l'homme, le nombre de zones du visage variait entre 3 et 5. Nous avons systématiquement trouvé les 3 zones décrites, OFA, STS-FA et FFA. De plus, nous avons trouvé 1 ou 2 régions faciales antérieures. Ainsi, les nombres globaux de régions sélectives pour le visage macaque et humain sont comparables.

La structuration spatiale des systèmes de traitement du visage macaque et humain présente à la fois une similitude frappante et une différence frappante. La similitude frappante est la disposition des zones le long de l'axe occipito-temporal (comparer les figures 1 et 2), la différence frappante est leur emplacement le long de l'axe dorsoventral dans le lobe temporal. Alors que les plaques faciales des macaques sont principalement situées à l'intérieur ou à proximité du sillon temporal supérieur, toutes les régions sélectives du visage humain, à l'exception du STS-FA, sont situées plus ventrale, sur la surface ventrale du lobe temporal latéralement à ou à l'intérieur du sillon collatéral. Une affirmation d'homologie entre ces zones impliquerait donc un changement majeur de l'emplacement de la zone faciale au cours de l'évolution des primates après la scission des primates catarrhins en hominoïdes et en singes de l'Ancien Monde.

Il est surprenant que les humains aient un plus petit nombre de plaques sélectives pour le visage par rapport aux macaques. Cela pourrait être le résultat d'un artefact technique [l'utilisation de plus petites tailles de voxels chez les macaques conduit à une diminution des artefacts de susceptibilité interaurale, et l'utilisation de l'agent de contraste Sinerem (Guerbet) conduit à un facteur 3 d'augmentation du rapport signal/bruit à 3 T (34)]. Alternativement, un sous-ensemble de zones du visage antérieur humain peut avoir fusionné au cours de l'évolution ou acquis de nouvelles fonctions, les rendant plus générales et moins sélectives pour le visage.

Directions futures.

Nos résultats présentent les étapes à suivre pour déterminer s'il existe un système commun de traitement du visage des primates. L'établissement d'homologies entre les aires corticales et d'autres structures cérébrales est notoirement difficile et nécessite la combinaison de plusieurs critères (35 ⇓ ⇓ –38). On peut affirmer que la recherche d'homologies entre des aires corticales de haut niveau définies fonctionnellement est vaine parce que celles-ci sont malléables du point de vue du développement et parce que les similitudes fonctionnelles pourraient représenter des solutions convergentes au même problème informatique. Pourtant, la cohérence intraspécifique du modèle spatial du système de traitement du visage chez les macaques et chez les humains indique que le développement de la sélectivité du visage n'est pas arbitraire dans l'étendue du cortex informatique, mais utilise plutôt un échafaudage fixe. De plus, la grande importance sociale des visages pour les primates explique pourquoi un système spécialisé de traitement du visage peut avoir évolué tôt au cours de l'évolution des primates. Il est clair que de nombreux autres critères et, idéalement, divers, doivent être utilisés pour tester les homologies spatiales entre l'homme et le macaque. Si ces homologies étaient établies pour le système de traitement du visage, les zones du visage pourraient alors servir de points de repère pouvant être utilisés pour comprendre l'évolution de la grande étendue du lobe temporal entre elles (38).

Parmi les nombreux critères nécessaires pour établir l'homologie entre les aires corticales d'une espèce à l'autre figurent les similitudes fonctionnelles et les liens avec le comportement (36). Différentes propriétés fonctionnelles pour les différentes zones du visage humain ont en effet été trouvées (6 ⇓ –9) et de même pour les cellules faciales dans différentes parties du cortex IT (39 ⇓ –41). puissant moyen de déterminer les spécialisations fonctionnelles de ces domaines. De même, une stimulation électrique (42) ciblée sur les différents patchs du visage devrait révéler leur implication dans les comportements de reconnaissance faciale. Ces expériences peuvent suggérer de futurs tests fonctionnels qui peuvent être menés à la fois sur des macaques et des sujets humains en utilisant la même modalité d'imagerie pour permettre des comparaisons directes des spécialisations fonctionnelles entre les espèces.


Examen bio bases 2 - chapitre 6

b. coordination des mouvements des mains et des doigts.

c. détection de produits chimiques spécifiques libérés par d'autres neurones.

ré. détection des neurohormones dans le sang.

une. Les récepteurs présentent des potentiels d'action aux stimuli externes.

b. L'intensité d'un stimulus externe est liée à la cadence de tir du récepteur.

c. Un stimulus externe est converti en modifications du potentiel membranaire du récepteur.

ré. La plupart des récepteurs présentent un potentiel d'action lorsqu'ils sont stimulés par un stimulus externe.

ré. la zone la moins répandue dans la rétine centrale.

une. pupille, cristallin, humeur vitrée, rétine.

b. pupille, cristallin, rétine, humeur vitrée.

c. cristallin, pupille, humeur vitrée, rétine.

ré. cristallin, pupille, rétine, humeur vitrée.

une. réduire le diamètre de la pupille.

b. altérer les mouvements d'un œil.

c. changer le taux de clignement des yeux.

ré. altérer la capacité d'une personne à cligner des yeux à une bouffée d'air.

une. la lentille devenant plus petite avec l'âge.

b. contraction des muscles ciliaires pour contracter la pupille.

c. contraction des muscles ciliaires pour dilater la pupille.

ré. durcissement du cristallin en vieillissant.

une. il y a plus de cônes que de bâtonnets dans la rétine.

b. la lumière doit traverser les circuits afin de stimuler les photorécepteurs.

c. les bâtonnets sont regroupés au centre de la rétine.

ré. les bâtonnets envoient des signaux à travers des cônes, qui activent ensuite les cellules ganglionnaires.

une. médie la vision dans la pénombre.

b. contient principalement des photorécepteurs coniques.

c. est dépourvu de photorécepteurs.

c. plus de cônes en périphérie.

ré. nombre égal de bâtonnets et de cônes.

une. une région de la rétine qui a la meilleure acuité visuelle.

b. où les tiges sont le plus densément emballées.

c. où les cônes sont les plus denses.

ré. où les axones quittent l'œil et rejoignent le nerf optique.

une. le cristallin ne peut pas focaliser tout le champ visuel sur la rétine.

b. les vaisseaux sanguins se rassemblent et pénètrent dans l'œil à l'angle mort.

c. les bâtonnets sont moins sensibles à la lumière que les cônes.

ré. les cellules rétiniennes meurent avec l'âge et la surutilisation, ce qui entraîne des taches aveugles.

une. lamelles de bâtonnets et de cônes.

b. membrane interne des cellules bipolaires.

une. deux peptides et une molécule de sucre.

une. rejoint une opsine avec un rétinal.

b. est libéré de la terminaison axonale.

c. se brise en une opsine et une rétine.

ré. vire au violet profond.

une. dépolarisé dépolarise davantage

b. inactive hyperpolarisée

ré. hyperpolarisé hyperpolarise encore

une. Dans l'obscurité, le photorécepteur libère un émetteur qui inhibe la cellule bipolaire.

b. La lumière dépolarise le photorécepteur.

c. Les potentiels d'action sont enregistrés à partir de la cellule bipolaire après exposition à la lumière.

ré. Les potentiels d'action sont enregistrés à partir des photorécepteurs après exposition à la lumière.

une. axones cellulaires bipolaires noyau géniculé médial thalamique

b. axones des cellules ganglionnaires noyau géniculé médial thalamique

c. chiasma optique à fibres axonales courtes

ré. axones des cellules ganglionnaires thalamique dorsal latéral noyau genouillé

une. Les informations provenant des cellules ganglionnaires temporales se projettent dans l'hémisphère opposé.

b. Les informations provenant des cellules ganglionnaires nasales se projettent dans l'hémisphère ipsilatéral.

c. Les informations d'un côté du champ visuel sont transmises à l'autre

ré. L'information visuelle reste du même côté du cerveau lorsqu'elle passe de la rétine à la

une. la rétine, au LGN, au cortex strié.

b. la rétine, au cortex strié, au LGN.

c. au LGN, à la rétine, au cortex strié.

ré. au cortex strié, au LGN, à la rétine.

une. Le LGN est composé de six couches similaires.

b. Chaque couche LGN reçoit des informations d'un œil.

c. Les quatre couches internes du LGN sont appelées les couches parvocellulaires.

ré. Les quatre couches externes du LGN sont appelées couches magnocellulaires.

e. Les corps cellulaires des deux couches internes du LGN sont plus grands que ceux des couches externes

une. peuvent représenter différents systèmes visuels.

b. analyser le même type d'informations provenant du champ visuel.

c. sont connectés respectivement aux moitiés nasale et temporale de la rétine.

ré. recevoir des informations des moitiés controlatérale et ipsilatérale du champ visuel,

une. magnocellulaire parvocellulaire

b. magnocellulaire parvocellulaire

c. koniocellulaire parvocellulaire

ré. koniocellulaire magnocellulaire

une. orientation et orientation spatiale des rayures épaisses et pâles

b. orientation des rayures épaisses

c. fréquence spatiale des rayures pâles

ré. Fréquence spatiale des rayures fines et pâles

genouillés envoient leurs informations à la (aux) couche(s) ________ du cortex strié.

une. haute sensibilité aux fréquences spatiales

b. sensibilité à l'orientation

une. rayures épaisses dans la zone V2.

b. rayures pâles dans la zone V8.

c. fines rayures dans la zone V2.

une. cortex d'association pariétal l'analyse de la localisation spatiale

b. forme d'objet cortex d'association temporelle

c. texture de l'objet cortex moteur primaire

ré. cortex d'association pariétal l'analyse de l'identité de l'objet

une. texture de l'objet cortex moteur primaire

b. association temporelle cortex objet couleur

c. cortex d'association pariétal l'analyse de "où" un objet est situé dans l'espace

ré. cortex d'association pariétal l'analyse de l'identité de l'objet

de ________, tandis que les tâches qui identifient l'emplacement d'un objet activeraient ________.

une. le courant dorsal le courant ventral

b. le cortex frontal le cortex pariétal

c. le courant ventral le courant dorsal

ré. le cortex pariétal le cortex frontal

analyser les informations relatives à l'emplacement de la balle dans l'espace.

une. montrent un changement dans le taux de réponse aux mouvements rapides d'une tache sombre.

b. enregistrer une explosion de potentiels excitateurs à une lumière placée dans un centre circulaire.

c. enregistrer une diminution du nombre de potentiels à une lumière placée dans un centre circulaire.

ré. montrer un nombre accru de potentiels lorsqu'une lumière a été placée sur un anneau

une. Les cellules ON diminuent leur cadence de tir à une lumière placée au centre du champ.

b. Les cellules OFF augmentent leur cadence de tir jusqu'à une lumière placée au centre du champ.

c. Les cellules bipolaires en bâtonnets sont du type ON.

ré. Les cellules bipolaires à tige sont de type OFF.

une. contient quatre photopigments.

b. contient cinq photopigments.

c. a un type de cône et trois types de tiges.

ré. utilise des bâtonnets pour faire des distinctions fines d'acuité.

les longueurs d'onde correspondent aux couleurs

une. un mélange de lumières jaunes et bleues formera la couleur verte.

b. certaines personnes sont daltoniennes.

c. n'importe quelle couleur peut être produite par le mélange approprié de trois couleurs.

ré. la couleur est un aspect utile de la vision des primates.

une. avoir des cônes "red"s remplis de photopigment "green".

b. ont une mauvaise acuité visuelle.

ré. confondre le jaune avec le bleu.

une. avoir des cônes "verts" remplis de photopigment "rouge".

b. ont une mauvaise acuité visuelle.

ré. confondre le jaune avec le bleu.

vert. Son défaut est causé par un manque de

une. La lumière bleue inhibe l'activité des cellules ganglionnaires jaune-bleu.

b. La lumière verte excite l'activité des cellules ganglionnaires rouge-vert.

c. La lumière rouge inhibe l'activité des cellules ganglionnaires rouge-vert.

ré. La lumière bleue excite l'activité des cellules ganglionnaires jaune-bleu.

une. notion que la rétine contient trois types de photopigments.

b. importance du mélange des couleurs dans le système visuel.

c. théorie du processus opposant de la vision des couleurs.

ré. idée que le système visuel effectue une sommation algébrique des lumières pour générer un

une. est un élément clé de la vision des couleurs.

b. peut détecter de petits contrastes entre la lumière et l'obscurité.

c. est insensible au mouvement.

ré. fournit des informations relatives aux détails fins des stimuli.

une. sensibilité du système visuel magnocellulaire à la couleur

b. insensibilité du système visuel parvocellulaire aux détails fins

c. entrée du système visuel koniocellulaire des cônes rouge-vert

ré. sensibilité du système visuel magnocellulaire au mouvement

ré. analyser la disparité rétinienne.

une. une difficulté à balayer la scène visuelle.

b. un symptôme du syndrome de Balint.

ré. voir le monde comme des nuances de rouge et de vert.

une. Elle est produite par une lésion unilatérale du lobe frontal médial.

b. L'aveuglement est complet pour la forme de l'objet ainsi que la couleur de l'objet.

c. La condition altère la perception actuelle des couleurs, mais pas le rappel des couleurs.

ré. Il est produit par des lésions bilatérales du lobe occipital médial.

une. sont activés par de nouveaux stimuli complexes.

b. jouer un rôle dans l'adaptation lumière/obscurité.

ré. sont sensibles à la couleur mais pas à la forme.

_____________ du cortex extrastrié.

une. scènes et arrière-plans du flux ventral

b. objets et formes du courant dorsal

c. mouvement de l'objet du flux ventral

ré. scènes et arrière-plans du flux dorsal

une. zone du visage fusiforme prosopagnosie

b. agnosie visuelle zone du visage fusiforme

c. anomie cortex temporal inférieur

ré. prosopagnosie cortex temporal inférieur

une. mouvement du cortex temporal inférieur des objets dans l'espace

b. association visuelle cortex objet moment

c. faces du cortex temporal inférieur

ré. emplacement de l'objet du cortex temporal inférieur

une. dessin au bâton de la zone parahippocampique des parties du corps

b. scènes et arrière-plans extrastriés de la zone du corps

c. Scènes et arrière-plans de la région V5

ré. scènes et arrière-plans de la zone parahippocampique

ou sa propre race par opposition aux images de personnes d'autres groupes raciaux.


Cercle des testaments

Il existe un point où les circuits artériels antérieur et postérieur du cerveau s'unissent ou s'anastomosent. Cette zone est connue sous le nom de cercle de Willis. C'est une communication centrale qui unit les systèmes carotidien interne et vertébrobasilaire.

Circle of Willis est en effet un sujet brûlant en neuroanatomie ! Maîtrisez-le avec notre cercle de quiz Willis et diagrammes sans étiquette.

Le cercle de Willis est une structure polygonale qui entoure le chiasma optique et l'infundibulum, car il repose dans les citernes chiasmatiques et interpédonculaires. L'anastomose offre une voie alternative pour le flux sanguin en cas d'occlusion vasculaire. De plus, on pense également qu'il fonctionne comme un système de soulagement de la pression pour s'adapter à un flux sanguin accru en cas d'augmentation de la pression intracrânienne.

Consolidez vos connaissances avec notre unité d'étude sur le cercle de Willis :


Lobe pariétal

Le lobe pariétal est derrière le lobe frontal, séparé par le sillon central. Les zones du lobe pariétal sont responsables de l'intégration des informations sensorielles, notamment le toucher, la température, la pression et la douleur.

En raison du traitement qui se produit dans le lobe pariétal, nous sommes capables, par exemple, de discerner à partir du seul toucher que deux objets touchant la peau à des points voisins sont distincts, plutôt qu'un seul objet. Ce processus est appelé discrimination à deux points. Différentes zones du corps ont plus de récepteurs sensoriels et sont donc plus sensibles que d'autres pour discerner des points distincts. À l'aide d'un pied à coulisse ou d'un trombone plié, et en demandant à un sujet de garder les yeux fermés, ce test peut être utilisé pour vérifier la fonction du lobe pariétal.


(Image : Lawrence House : domaine public)
Pendant que les yeux d'un sujet sont fermés, un trombone plié peut être utilisé pour tester la discrimination à deux points, qui est médiée par le lobe pariétal. Le testeur utilise alternativement un point et deux points sur la zone testée (par exemple, doigt, épaule, bras). Le sujet est invité à indiquer s'il a ressenti un ou deux points.


Des dommages au cervelet peuvent entraîner des difficultés de contrôle moteur. Les individus peuvent avoir des problèmes de maintien de l'équilibre, des tremblements, un manque de tonus musculaire, des difficultés d'élocution, un manque de contrôle des mouvements oculaires, des difficultés à se tenir debout et une incapacité à effectuer des mouvements précis. Le cervelet peut être endommagé en raison d'un certain nombre de facteurs. Les toxines, notamment l'alcool, les drogues ou les métaux lourds, peuvent endommager les nerfs du cervelet et entraîner une maladie appelée ataxie. L'ataxie implique la perte du contrôle musculaire ou de la coordination des mouvements. Des dommages au cervelet peuvent également survenir à la suite d'un accident vasculaire cérébral, d'un traumatisme crânien, d'un cancer, d'une paralysie cérébrale, d'une infection virale ou de maladies dégénératives du système nerveux.

Le cervelet est inclus dans la division du cerveau appelée le cerveau postérieur. Le cerveau postérieur est divisé en deux sous-régions appelées métencéphale et myélencéphale. Le cervelet et le pont sont situés dans la région supérieure du cerveau postérieur connue sous le nom de métencéphale. Sagittalement, le pont est antérieur au cervelet et transmet les informations sensorielles entre le cerveau et le cervelet.


Voir la vidéo: Lépilepsie, cest quoi? (Juin 2022).


Commentaires:

  1. Ararg

    l'excellente idée

  2. Chafulumisa

    Apprendre à lire

  3. Odam

    On ne peut pas dire.

  4. Pax

    Je ne peux pas me souvenir.

  5. Dawit

    Logiquement, je suis d'accord

  6. Bralar

    Veuillez vous rendre au point.



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