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4.5 : Bactéries à ramifications profondes - Biologie

4.5 : Bactéries à ramifications profondes - Biologie



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Objectifs d'apprentissage

  • Décrire les caractéristiques uniques des bactéries à ramification profonde
  • Donnez des exemples de bactéries importantes à ramification profonde

Sur un arbre phylogénétique (voir Une approche systématique), le tronc ou la racine de l'arbre représente un ancien ancêtre évolutif commun, souvent appelé le dernier ancêtre commun universel (LUCA), et les branches sont ses descendants évolutifs. Les scientifiques considèrent les bactéries profondément ramifiées, telles que le genre acétotherme, pour être la première de ces formes de vie non-LUCA produites par l'évolution il y a quelque 3,5 milliards d'années. Lorsqu'elles sont placées sur l'arbre phylogénétique, elles proviennent de la racine commune de la vie, profonde et proche de la racine LUCA, d'où le nom de « profondément ramifiée » (Figure (PageIndex{1})).

Les bactéries profondément ramifiées peuvent fournir des indices sur la structure et la fonction des formes de vie anciennes et maintenant éteintes. Nous pouvons émettre l'hypothèse que les bactéries anciennes, comme les bactéries à ramification profonde qui existent encore, étaient thermophiles ou hyperthermophiles, ce qui signifie qu'elles prospéraient à des températures très élevées. Aceothermus paucivorans, une bactérie anaérobie à Gram négatif découverte en 1988 dans les boues d'épuration, est un thermophile poussant à une température optimale de 58 °C.1 Les scientifiques ont déterminé qu'il s'agissait de la bactérie à ramification la plus profonde ou du parent évolutif le plus proche de la LUCA (Figure (PageIndex{1})).

La classe Aquificae comprend des bactéries à ramifications profondes qui sont adaptées aux conditions les plus difficiles de notre planète, ressemblant aux conditions censées dominer la terre lorsque la vie est apparue pour la première fois. Bactéries du genre Aquifex sont des hyperthermophiles, vivant dans des sources chaudes à une température supérieure à 90 °C. Les espèces A. pyrophile prospère près des volcans sous-marins et des bouches thermiques océaniques, où la température de l'eau (sous haute pression) peut atteindre 138 °C. Aquifex les bactéries utilisent des substances inorganiques comme nutriments. Par exemple, A. pyrophile peut réduire l'oxygène, et il est capable de réduire l'azote dans des conditions anaérobies. Ils présentent également une résistance remarquable à la lumière ultraviolette et aux rayonnements ionisants. Prises ensemble, ces observations soutiennent l'hypothèse selon laquelle les ancêtres des bactéries à ramification profonde ont commencé à évoluer il y a plus de 3 milliards d'années, lorsque la terre était chaude et manquait d'atmosphère, exposant les bactéries aux rayonnements non ionisants et ionisants.

La classe Thermotogae est principalement représentée par des bactéries anaérobies à Gram négatif hyperthermophiles, ainsi que par certaines mésophiles (préférant des températures modérées), dont les cellules sont enveloppées dans une membrane externe en forme de gaine particulière appelée toge. La fine couche de peptidoglycane dans leur paroi cellulaire a une structure inhabituelle ; il contient de l'acide diaminopimélique et de la D-lysine. Ces bactéries sont capables d'utiliser une variété de substrats organiques et de produire de l'hydrogène moléculaire, qui peut être utilisé dans l'industrie. La classe contient plusieurs genres, dont le plus connu est le genre Thermotoga. Une espèce de ce genre, T. maritima, vit près des bouches thermiques océaniques et prospère à des températures de 90 °C; une autre espèce, T. souterrain, vit dans des réservoirs de pétrole souterrains.

Enfin, la bactérie profondément ramifiée Déinocoque radiodurans appartient à un genre dont le nom est dérivé d'un mot grec signifiant terrible baie. Surnommé « Conan la bactérie », D. radiodurans est considéré comme un polyextrêmophile en raison de sa capacité à survivre dans de nombreux types de conditions extrêmes : chaleur extrême, sécheresse, vide, acidité et rayonnement. Il doit son nom à sa capacité à résister à des doses de rayonnements ionisants qui tuent toutes les autres bactéries connues ; cette capacité spéciale est attribuée à certains mécanismes uniques de réparation de l'ADN.

Sommaire

  • Bactéries profondément ramifiées sont phylogénétiquement les formes de vie les plus anciennes, étant les plus proches du dernier ancêtre commun universel.
  • Les bactéries à ramification profonde comprennent de nombreuses espèces qui prospèrent dans des environnements extrêmes qui ressemblent aux conditions sur terre il y a des milliards d'années.
  • Les bactéries profondément ramifiées sont importantes pour notre compréhension de l'évolution ; certains d'entre eux sont utilisés dans l'industrie

Notes de bas de page

  1. 1 G. Dietrich et al. "Aceothermus paucivorans, gén. nov., sp. Nov., une bactérie thermophile strictement anaérobie provenant des boues d'épuration, des hexoses de fermentation en acétate, CO2, et H2.” Microbiologie Systématique et Appliquée 10 non. 2 (1988) : 174-179.

Donateur

  • Nina Parker, (Université Shenandoah), Mark Schneegurt (Wichita State University), Anh-Hue Thi Tu (Georgia Southwestern State University), Philip Lister (Central New Mexico Community College) et Brian M. Forster (Université Saint Joseph) avec de nombreux auteurs contributeurs. Contenu original via Openstax (CC BY 4.0 ; accès gratuit sur https://openstax.org/books/microbiology/pages/1-introduction)


Objectifs d'apprentissage

Sur un arbre phylogénétique (voir Une approche systématique), le tronc ou la racine de l'arbre représente un ancien ancêtre évolutif commun, souvent appelé le dernier ancêtre commun universel (LUCA) , et les branches représentent ses descendants évolutifs. Les scientifiques ont traditionnellement considéré que les bactéries à ramification profonde représentaient les premières formes de vie de la Terre. Lorsqu'elles sont placées sur l'arbre phylogénétique traditionnel, elles proviennent de la racine commune de la vie, profonde et proche de la racine LUCA, d'où le nom de « profondément ramifiée » (Graphique 4.45).

Graphique 4.45. L'arbre de vie traditionnel à 3 domaines montrant une racine, représentant le dernier ancêtre commun universel (LUCA), avec trois branches principales menant aux 3 domaines. Dans les arbres phylogénétiques, les branches les plus anciennes ou les plus profondes représentent les organismes les plus étroitement liés à LUCA.

Il a été suggéré que les bactéries profondément ramifiées pourraient fournir des indices concernant la structure et la fonction des formes de vie anciennes et maintenant éteintes. Les ancêtres vivants des bactéries à ramification profonde sont thermophiles ou hyperthermophiles, ce qui signifie qu'elles se développent à des températures très élevées. Ainsi, il a été proposé que ces premiers organismes étaient également thermophiles et que la vie doit donc être apparue pour la première fois dans des conditions environnementales chaudes. Plus récemment, cependant, des recherches ont montré que les extrêmophiles sont sujets à des niveaux de mutation plus élevés, ce qui fait que les gènes utilisés pour la phylogénétique semblent plus anciens qu'ils ne le sont. [1]

La classe Aquificae comprend des bactéries profondément ramifiées qui sont adaptées aux conditions les plus difficiles de notre planète. Bactéries du genre Aquifex sont des hyperthermophiles, vivant dans des sources chaudes à une température supérieure à 90 °C. Les espèces A. pyrophile prospère près des volcans sous-marins et des bouches thermiques océaniques, où la température de l'eau (sous haute pression) peut atteindre 138 °C. Aquifex les bactéries utilisent des substances inorganiques comme nutriments. Par exemple, A. pyrophile peut réduire l'oxygène, et il est capable de réduire l'azote dans des conditions anaérobies. Ils présentent également une résistance remarquable à la lumière ultraviolette et aux rayonnements ionisants. Prises ensemble, ces observations ont été proposées pour étayer l'hypothèse selon laquelle les anciens ancêtres des bactéries à ramification profonde ont commencé à évoluer il y a plus de 3 milliards d'années, lorsque la terre était chaude et manquait d'atmosphère, exposant les bactéries à des rayonnements non ionisants et ionisants.

La classe Thermotogae est représentée principalement par des bactéries hyperthermophiles, ainsi que par certaines bactéries mésophiles (préférant des températures modérées), anaérobies à Gram négatif dont les cellules sont enveloppées dans une membrane externe particulière en forme de gaine appelée toge. La fine couche de peptidoglycane dans leur paroi cellulaire a une structure inhabituelle, elle contient de l'acide diaminopimélique et de la D-lysine. Ces bactéries sont capables d'utiliser une variété de substrats organiques et de produire de l'hydrogène moléculaire, qui peut être utilisé dans l'industrie. La classe contient plusieurs genres, dont le plus connu est le genre Thermotoga . Une espèce de ce genre, T. maritima, vit près des bouches thermiques océaniques et prospère à des températures de 90 °C une autre espèce, T. souterrain, vit dans des réservoirs de pétrole souterrains.

Enfin, la bactérie profondément ramifiée Déinocoque radiodurans appartient à un genre dont le nom est dérivé d'un mot grec signifiant terrible baie (Graphique 4.46). D. radiodurans est considéré comme un polyextrêmophile en raison de sa capacité à survivre dans de nombreux types de conditions extrêmes : chaleur extrême, sécheresse, vide, acidité et rayonnement. Il doit son nom à sa capacité à résister à des doses de rayonnements ionisants qui tuent toutes les autres bactéries connues. Cette capacité spéciale est attribuée à certains mécanismes uniques de réparation de l'ADN.

Graphique 4.46. Déinocoque radiodurans survit dans les conditions les plus difficiles sur terre.


LE PIQUE-NIQUE DE FIN D'ANNÉE

Le service de microbiologie fête la fin de l'année scolaire en mai en organisant son traditionnel pique-nique sur le green. Les discours s'éternisent pendant quelques heures, mais enfin tous les professeurs et étudiants peuvent se plonger dans la nourriture : salade de poulet, tomates, oignons, salade et tarte à la crème. Le soir, tout le département, à l'exception de deux étudiants végétariens qui n'ont pas mangé de salade de poulet, est pris de nausées, de vomissements, de haut-le-cœur et de crampes abdominales. Plusieurs personnes se plaignent de diarrhée. Un patient présente des signes de choc (pression artérielle basse). Des échantillons de sang et de selles sont prélevés sur les patients et une analyse de tous les aliments servis au repas est effectuée.

Les bactéries peuvent causer gastro-entérite (inflammation de l'estomac et du tractus intestinal) soit en colonisant et en se reproduisant chez l'hôte, ce qui est considéré comme une infection, soit en sécrétant des toxines, ce qui est considéré comme une intoxication. Les signes et symptômes d'infections sont généralement retardés, tandis que l'intoxication se manifeste en quelques heures, comme cela s'est produit après le pique-nique.

Les échantillons de sang des patients n'ont montré aucun signe d'infection bactérienne, ce qui suggère en outre qu'il s'agissait d'un cas d'intoxication. Étant donné que l'intoxication est due à des toxines sécrétées, les bactéries ne sont généralement pas détectées dans les échantillons de sang ou de selles. gélose MacConkey et gélose sorbitol-MacConkey plaques et xylose-lysine-désoxycholate (XLD) des plaques ont été inoculées avec des échantillons de selles et n'ont révélé aucune colonie de couleur inhabituelle, et aucune colonie noire ou blanche n'a été observée sur XLD. Tous les fermenteurs de lactose sur gélose MacConkey fermentent également le sorbitol. Ces résultats ont exclu les agents courants des maladies d'origine alimentaire : E. coli, Salmonellespp., et Shigella spp.

L'analyse de la salade de poulet a révélé un nombre anormal de cocci à Gram positif disposés en grappes (figure 2). Une culture de cocci à Gram positif libère des bulles lorsqu'elle est mélangée avec du peroxyde d'hydrogène. La culture a tourné gélose au sel de mannitol jaune après une incubation de 24 heures.

Tous les tests indiquent Staphylococcus aureus comme l'organisme qui sécrète la toxine. Des échantillons de la salade ont montré la présence de bactéries cocci à Gram positif en grappes. Les colonies étaient positives pour la catalase. Les bactéries se sont développées sur gélose au sel de mannitol fermentant le mannitol, comme le montre le passage au jaune du milieu. L'indicateur de pH dans la gélose au sel de mannitol est le rouge de phénol, qui vire au jaune lorsque le milieu est acidifié par les produits de fermentation.

La toxine sécrétée par S. aureus est connu pour provoquer une gastro-entérite sévère. L'organisme a probablement été introduit dans la salade pendant la préparation par le manipulateur d'aliments et s'est multiplié pendant que la salade était maintenue à la température ambiante chaude pendant les discours.

  • Quels autres facteurs ont pu contribuer à la croissance rapide de S. aureus dans la salade de poulet ?
  • Pourquoi S. aureus ne serait-il pas inhibé par la présence de sel dans la salade de poulet ?
Figure 2. Cocci à Gram positif en grappes. (crédit: Centers for Disease Control and Prevention)​

Planctomycètes

Le Planctomycètes se trouvent dans les environnements aquatiques, habitant l'eau douce, l'eau salée et l'eau saumâtre. Les planctomycètes sont inhabituels en ce qu'ils se reproduisent par bourgeonnement, ce qui signifie qu'au lieu qu'une cellule maternelle se divise en deux cellules filles égales dans le processus de fission binaire, la cellule mère forme un bourgeon qui se détache de la cellule mère et vit comme une cellule indépendante. Ces cellules dites essaimeuses sont mobiles et ne sont pas attachées à une surface. Cependant, ils se différencieront bientôt en cellules sessiles (immobiles) avec un appendice appelé tenez bon qui leur permet de se fixer aux surfaces dans l'eau (Figure 3). Seules les cellules sessiles sont capables de se reproduire.

Figure 3. (a) Les planctomycètes sessiles ont une fixation qui leur permet d'adhérer aux surfaces dans les environnements aquatiques. (b) Les essaims sont mobiles et manquent de prise. (crédit : modification du travail par l'American Society for Microbiology)​

Le tableau résume les caractéristiques de certains des genres de non protéobactéries les plus pertinents sur le plan clinique.

​Morphologie microscopique

​Caractéristiques uniques

Bactéries anaérobies obligatoires abondantes chez l'homme
tractus gastro-intestinal généralement mutualiste, bien que certains
les espèces sont des agents pathogènes opportunistes

Mobile en glissant vivre dans le sol ou l'eau décomposer la cellulose peut
provoquer des maladies chez les poissons

Bacille à Gram négatif pointu
prend fin

Les biofilms sous forme anaérobie certaines espèces provoquent des maladies chez
humains (parodontite, ulcères)

Bactérie en forme de spirale (spirochètes)
Gram négatif-like (mieux vu par
microscopie à fond noir) très mince

Aérobie, abondante dans les réservoirs d'eau peu profonde infecte les rongeurs
et les animaux domestiques peuvent être transmis à l'homme par
l'urine d'animaux infectés peut provoquer une maladie grave

L'oxydase positive non mobile contient de grandes quantités de
les sphingophospholipides provoquent rarement des maladies chez l'homme

Spirochète de type Gram négatif très
mince mieux vu par fond noir
microscopie

Les motiles ne poussent pas dans la cultureT. pallidum (sous-espèce T.
pallidum pallidum
) provoque la syphilis


Introduction

Figure 1. Les procaryotes ont une grande diversité métabolique avec des conséquences importantes sur d'autres formes de vie. Le drainage minier acide (à gauche) est un grave problème environnemental résultant de l'introduction d'eau et d'oxygène dans les bactéries oxydant les sulfures pendant les processus miniers. Ces bactéries produisent de grandes quantités d'acide sulfurique en tant que sous-produit de leur métabolisme, ce qui crée un environnement à faible pH qui peut tuer de nombreuses plantes et animaux aquatiques. D'autre part, certains procaryotes sont essentiels à d'autres formes de vie. Les nodules racinaires de nombreuses plantes (à droite) abritent des bactéries fixatrices d'azote qui convertissent l'azote atmosphérique en ammoniac, fournissant une source d'azote utilisable pour ces plantes. (crédit à gauche : modification du travail par D. Hardesty, USGS Columbia Environment Research Center crédit à droite : modification du travail par Celmow SR, Clairmont L, Madsen LH et Guinel FC)​

Tout au long de l'histoire de la Terre, le métabolisme microbien a été une force motrice derrière le développement et le maintien de la biosphère de la planète. Les organismes eucaryotes tels que les plantes et les animaux dépendent généralement de molécules organiques pour leur énergie, leur croissance et leur reproduction. Les procaryotes, d'autre part, peuvent métaboliser une large gamme de matières organiques et inorganiques, des molécules organiques complexes comme la cellulose aux molécules inorganiques et aux ions tels que l'azote atmosphérique (N2), l'hydrogène moléculaire (H2), le sulfure (S 2− ), les ions manganèse (II) (Mn 2+ ), le fer ferreux (Fe 2+ ) et le fer ferrique (Fe 3+ ), pour n'en nommer que quelques-uns. En métabolisant ces substances, les microbes les convertissent chimiquement en d'autres formes. Dans certains cas, le métabolisme microbien produit des produits chimiques qui peuvent être nocifs pour d'autres organismes dans d'autres, il produit des substances essentielles au métabolisme et à la survie d'autres formes de vie (Figure 1).


Contenu

Par l'analyse des groupes de descendants présumés du LUCA, le LUCA semble avoir été un petit organisme unicellulaire. Il y avait probablement une bobine d'ADN en forme d'anneau flottant librement à l'intérieur de la cellule. Morphologiquement, il ne se serait probablement pas démarqué au sein d'une population mixte de petites bactéries modernes. Cependant, Carl Woese et al., qui a d'abord proposé le système à trois domaines actuellement utilisé sur la base d'une analyse des séquences d'ARN ribosomique (ARNr) de bactéries, d'archées et d'eucaryotes, a déclaré que dans sa machinerie génétique, le LUCA aurait été une « entité plus simple et plus rudimentaire que les ancêtres individuels qui ont engendré les trois [domaines] (et leurs descendants)". [20]

Alors que l'anatomie grossière de LUCA ne peut être reconstruite qu'avec beaucoup d'incertitude, ses mécanismes biochimiques peuvent être décrits en détail, sur la base des propriétés actuellement partagées par tous les organismes vivant indépendamment sur Terre. [21] [22] [23] [24] [25]

Son code génétique était probablement basé sur l'ADN [26], de sorte qu'il vivait après le monde de l'ARN. [b] Si l'ADN était présent, il était composé exclusivement des quatre nucléotides modernes : désoxyadénosine, désoxycytidine, désoxythymidine et désoxyguanosine. L'ADN était maintenu double brin par une enzyme dépendante de la matrice, l'ADN polymérase, qui a récemment été proposée pour appartenir à la famille D. [29] L'intégrité de l'ADN a bénéficié d'un groupe d'enzymes de maintenance et de réparation, dont l'ADN topoisomérase. [30] Si le code génétique était basé sur l'ADN, il était exprimé via des intermédiaires d'ARN simple brin. L'ARN a été produit par une ARN polymérase dépendante de l'ADN utilisant des nucléotides similaires à ceux de l'ADN, à l'exception du fait que le nucléotide de l'ADN thymidine a été remplacé par l'uridine dans l'ARN. [21] [22] [23] [24] Il avait de multiples protéines de liaison à l'ADN, telles que les protéines à pli histone. [31]

Le code génétique a été exprimé en protéines. Ceux-ci ont été assemblés à partir d'acides aminés libres par traduction d'un ARN messager via un mécanisme de ribosomes, d'ARN de transfert et d'un groupe de protéines apparentées. Les ribosomes étaient composés de deux sous-unités, une grande 50S et une petite 30S. Chaque sous-unité ribosomique était composée d'un noyau d'ARN ribosomique entouré de protéines ribosomiques. Les deux types de molécules d'ARN (ARN ribosomique et ARN de transfert) ont joué un rôle important dans l'activité catalytique des ribosomes. Seuls 20 acides aminés ont été utilisés, uniquement dans les isomères L, à l'exclusion d'innombrables autres acides aminés. L'ATP a servi d'intermédiaire énergétique. Plusieurs centaines d'enzymes protéiques ont catalysé des réactions chimiques pour extraire l'énergie des graisses, des sucres et des acides aminés, et pour synthétiser les graisses, les sucres, les acides aminés et les bases d'acides nucléiques par diverses voies chimiques. [21] [22] [23] [24]

La cellule contenait un cytoplasme à base d'eau effectivement enfermé par une membrane bicouche lipidique. La cellule avait tendance à exclure le sodium et à concentrer le potassium au moyen de transporteurs d'ions spécifiques (ou pompes à ions). La cellule s'est multipliée en dupliquant tout son contenu suivi d'une division cellulaire. [21] [22] [23] [24] La cellule utilisait la chimiosmose pour produire de l'énergie. Il a également réduit le CO2 et oxydé H2 (méthanogénèse ou acétogenèse) via les acétyl-thioesters. [32] [33]

Le LUCA vivait probablement dans les conditions de température élevée trouvées dans les évents marins profonds causés par l'interaction de l'eau de l'océan avec le magma sous le fond océanique. [34] [5]

En 1859, Charles Darwin publie À propos de l'origine des espèces, dans laquelle il a énoncé à deux reprises l'hypothèse qu'il n'y avait qu'un seul géniteur pour toutes les formes de vie. Dans le résumé, il déclare :

"Par conséquent, je devrais déduire de l'analogie que probablement tous les êtres organiques qui ont jamais vécu sur cette terre sont descendus d'une forme primordiale, dans laquelle la vie a été insufflée pour la première fois." [36]

La dernière phrase commence par une reformulation de l'hypothèse :

« Il y a de la grandeur dans cette vision de la vie, avec ses multiples pouvoirs, ayant été à l'origine insufflée dans quelques formes ou en une seule. » [36]

Lorsque la LUCA a été émise, des cladogrammes basés sur la distance génétique entre les cellules vivantes ont indiqué que les archées se sont séparées tôt du reste des êtres vivants. Cela a été déduit du fait que les archéens connus à cette époque étaient très résistants aux extrêmes environnementaux tels que la salinité, la température ou l'acidité élevées, ce qui a conduit certains scientifiques à suggérer que le LUCA a évolué dans des zones comme les évents océaniques profonds, où de tels extrêmes prévalent aujourd'hui. . Les archées, cependant, ont été découvertes plus tard dans des environnements moins hostiles, et on pense maintenant qu'elles sont plus étroitement liées aux eucaryotes qu'aux bactéries, bien que de nombreux détails soient encore inconnus. [37] [38]

En 2010, basé sur « la vaste gamme de séquences moléculaires désormais disponibles dans tous les domaines de la vie » [40], un test formel d'ascendance commune universelle a été publié. [1] Le test formel favorisait l'existence d'un ancêtre commun universel par rapport à une large classe d'hypothèses alternatives qui incluaient le transfert horizontal de gènes. Les principes biochimiques de base font qu'il est extrêmement probable que tous les organismes aient un seul ancêtre commun. Il est extrêmement improbable que des organismes issus d'incidents distincts de formation cellulaire soient capables d'effectuer un transfert horizontal de gènes sans brouiller les gènes les uns des autres, les convertissant en segments non codants. De plus, beaucoup plus d'acides aminés sont chimiquement possibles que les 22 trouvés dans les molécules de protéines. Ces lignes de preuves chimiques, incorporées dans le test statistique formel, indiquent qu'une seule cellule a été le LUCA. Bien que le test ait massivement favorisé l'existence d'un seul LUCA, cela n'implique pas que le LUCA ait jamais été seul : au lieu de cela, c'était l'un des nombreux premiers microbes [1] mais le seul dont les descendants ont survécu au-delà de l'ère paléoarchéenne. [41]

Avec le pool génétique ultérieur des descendants de LUCA, avec leur cadre commun de la règle AT/GC et les vingt acides aminés standard, le transfert horizontal de gènes aurait été possible et aurait pu être très courant.

Dans une hypothèse antérieure, Carl Woese (1988) avait proposé que :

  1. aucun organisme individuel ne peut être considéré comme un AGLU, et
  2. le patrimoine génétique de tous les organismes modernes issu du transfert horizontal de gènes au sein d'une ancienne communauté d'organismes. [42]

Alors que les résultats de Theobald (2010) et Saey (2010) ont démontré l'existence d'un seul LUCA, l'argument de Woese peut encore être appliqué aux Ur-organismes (produits initiaux de l'abiogenèse) avant le LUCA. Au début de la vie, l'ascendance n'était pas aussi linéaire qu'aujourd'hui car le code génétique n'avait pas évolué. [43] Avant la réplication haute fidélité, les organismes ne pouvaient pas être facilement cartographiés sur un arbre phylogénétique. Cependant, le LUCA a vécu après l'origine du code génétique et au moins une forme précoce rudimentaire de relecture moléculaire.

L'arbre de vie le plus communément accepté, basé sur plusieurs études moléculaires, a sa racine entre un domaine monophylétique Bactéries et un clade formé par Archaea et Eukaryota. [44] [45] [46] [47] [48] [49] Cependant, une très faible minorité d'études placent la racine dans le domaine Bactéries, dans le phylum Firmicutes, [50] ou affirment que le phylum Chloroflexi est basal à un clade avec les archées et les eucaryotes et le reste des bactéries (comme proposé par Thomas Cavalier-Smith). [51]

Les recherches de William F. Martin (2016) ont analysé génétiquement 6,1 millions de gènes codant pour des protéines et 286 514 clusters de protéines provenant de génomes procaryotes séquencés de divers arbres phylogénétiques, et ont identifié 355 clusters de protéines qui étaient probablement communs au LUCA. Les résultats "représentent LUCA comme anaérobie, CO2-fixation, H2-dépendant avec une voie Wood–Ljungdahl (la voie réductrice acétyl-coenzyme A), N2-fixant et thermophile. La biochimie de LUCA regorge d'amas FeS et de mécanismes de réaction radicalaire. Son code génétique nécessitait des modifications nucléosidiques et des méthylations dépendantes de la S-adénosylméthionine. » [5] [52] [53] Les résultats sont « assez spécifiques » : [6] ils montrent que les clostridies méthanogènes étaient un clade basal dans les 355 lignées [ éclaircissements nécessaires ] examiné, et que le LUCA peut donc avoir habité un évent hydrothermal anaérobie dans un environnement géochimiquement actif riche en H2, CO2, et le fer. [5]

Ces découvertes pourraient signifier que la vie sur Terre est originaire de tels évents hydrothermaux, mais il est également possible que la vie ait été limitée à de tels endroits à un moment ultérieur, peut-être par le dernier bombardement lourd. [6] L'identification de ces gènes comme étant présents dans LUCA a également été critiquée, car ils peuvent simplement représenter des gènes ultérieurs qui ont migré via des transferts de gènes horizontaux entre les archées et les bactéries. [7]

Sur la base de la distribution existante des virus dans les deux domaines primaires de la vie, les bactéries et les archées, il a été suggéré que LUCA était associé à un virome remarquablement complexe qui comprenait déjà les principaux groupes de virus existants de bactéries et d'archées et que l'évolution étendue du virus a antidaté, ou précédé dans le temps, la LUCA. [54] Ce virome ancestral était probablement dominé par des virus à ADN double brin des royaumes Duplodnavirie et Varidnavirie. De plus, deux groupes de virus à ADN simple brin (domaine Monodnavirie), à savoir Microviridae et Tubulavirales, peut être attribué au dernier ancêtre commun bactérien (LBCA), alors que les virus fusiformes ont très probablement infecté le dernier ancêtre commun archéen (LACA). La possibilité que ces groupes de virus aient été présents dans le virome LUCA mais aient ensuite été perdus dans l'un des deux domaines primaires ne peut être écartée. En revanche, les virus à ARN ne semblent pas avoir été une partie importante du virome LUCA, même si une réflexion simple aurait pu envisager le virome LUCA comme un domaine de virus à ARN descendant du monde ARN primordial. Au lieu de cela, au moment où le LUCA a vécu, les virus à ARN avaient probablement déjà été largement supplantés par la virosphère à ADN plus efficace. [54]


La génomique unicellulaire de bactéries magnétotactiques à ramification profonde non cultivées révèle un ensemble conservé de gènes de magnétosomes

Alors que la biosynthèse des magnétosomes au sein des protéobactéries magnétotactiques est de mieux en mieux comprise, on en sait beaucoup moins sur le contrôle génétique au sein des embranchements profonds, qui ont une ultrastructure unique et biosynthétisent jusqu'à plusieurs centaines de magnétosomes de magnétite en forme de balle disposés en plusieurs faisceaux de chaînes, mais n'ont pas de représentants cultivés. Une analyse métagénomique récente a identifié des gènes de magnétosomes dans le genre 'Candidatus Magnetobacterium' homologues à ceux des Proteobacteria. Cependant, l'analyse métagénomique a été limitée aux membres très abondants de la communauté, et par conséquent, on en sait peu sur la biosynthèse des magnétosomes, l'écophysiologie et la capacité métabolique dans le MTB à ramification profonde. Nous rapportons ici l'analyse des génomes de projet dérivés monocellulaires de trois MTB non cultivés à ramification profonde. Le tri de cellules individuelles suivi d'une amplification du génome entier a généré des ébauches de génomes de Candidatus Magnetobacterium bavaricum et Candidatus Magnetoovum chiemensis CS-04 du phylum Nitrospirae. En outre, nous présentons le premier projet de génome presque complet d'un représentant magnétotactique du phylum candidat Omnitrophica, provisoirement nommé Candidatus Omnitrophusmagneticus SKK-01. Outre les caractéristiques métaboliques clés compatibles avec un mode de vie chimio-autotrophe commun, nous avons identifié de nombreux gènes en partie nouveaux très probablement impliqués dans la biosynthèse des magnétosomes des magnétosomes en forme de balle et leur disposition en plusieurs faisceaux de chaînes.


Financement Open Access activé et organisé par Projekt DEAL.

Ces auteurs ont contribué à parts égales : Joana C. Xavier, Rebecca E. Gerhards.

Affiliations

Institut d'évolution moléculaire, Université Heinrich-Heine, 40225, Düsseldorf, Allemagne

Joana C. Xavier, Rebecca E. Gerhards, Jessica L. E. Wimmer, Julia Brueckner, Fernando D. K. Tria et William F. Martin

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Contributions

J.C.X. analysé les données, organisé les annotations, effectué l'analyse statistique, effectué les calculs de diversité des sœurs, les visualisations et rédigé la première ébauche du manuscrit. R.E.G. filtres de données effectués, regroupement de protéines en familles, alignements multiples, inférences d'arbres, annotations initiales et calculs de distance. J.L.E.W. reconstruit le réseau de LBCA, effectué l'expansion du réseau et les reconstructions ancestrales, et contribué aux visualisations et à l'analyse de la verticalité. J.B. a effectué les BLASTs initiaux pour le regroupement en familles de protéines. F.D.K.T. participé à la conception et à la supervision du projet et à l'analyse de l'arbre, de la verticalité et des statistiques. J.C.X. et W.F.M. conçu et supervisé le projet. Tous les auteurs ont contribué à la rédaction du manuscrit final.

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5.4 Algues

Les algues sont des protistes autotrophes qui peuvent être unicellulaires ou multicellulaires. Ces organismes se trouvent dans les supergroupes Chromalveolata (dinoflagellés, diatomées, algues dorées et algues brunes) et Archaeplastida (algues rouges et algues vertes). Ils sont importants sur le plan écologique et environnemental car ils sont responsables de la production d'environ 70 % de l'oxygène et de la matière organique des milieux aquatiques. Certains types d'algues, même microscopiques, sont régulièrement consommés par les humains et d'autres animaux. De plus, les algues sont la source d'agar, d'agarose et de carraghénane, des agents solidifiants utilisés dans les laboratoires et dans la production alimentaire. Bien que les algues ne soient généralement pas pathogènes, certaines produisent des toxines. Floraison d'algues nuisibles s, qui se produisent lorsque les algues se développent rapidement et produisent des populations denses, peuvent produire des concentrations élevées de toxines qui altèrent le fonctionnement du foie et du système nerveux chez les animaux aquatiques et les humains.

Comme les protozoaires, les algues ont souvent des structures cellulaires complexes. Par exemple, les cellules d'algues peuvent avoir un ou plusieurs chloroplastes qui contiennent des structures appelées pyrénoïdes pour synthétiser et stocker l'amidon. Les chloroplastes eux-mêmes diffèrent par leur nombre de membranes, indiquant des événements endosymbiotiques tertiaires secondaires ou rares. Les chloroplastes primaires ont deux membranes, l'une provenant des cyanobactéries d'origine que la cellule eucaryote ancestrale a englouti, et l'autre de la membrane plasmique de la cellule engloutissante. Les chloroplastes de certaines lignées semblent provenir d'une endosymbiose secondaire, dans laquelle une autre cellule a englouti une cellule d'algue verte ou rouge qui contenait déjà un chloroplaste primaire. La cellule engloutissante a tout détruit sauf le chloroplaste et peut-être la membrane cellulaire de sa cellule d'origine, laissant trois ou quatre membranes autour du chloroplaste. Différents groupes d'algues ont des pigments différents, qui se reflètent dans des noms communs tels que les algues rouges, les algues brunes et les algues vertes.

Certaines algues, les algues, sont macroscopiques et peuvent être confondues avec des plantes. Les algues peuvent être rouges, brunes ou vertes, selon leurs pigments photosynthétiques. Les algues vertes, en particulier, partagent certaines similitudes importantes avec les plantes terrestres, mais il existe également des distinctions importantes. Par exemple, les algues n'ont pas de véritables tissus ou organes comme les plantes. De plus, les algues n'ont pas de cuticule cireuse pour empêcher la dessiccation. Les algues peuvent également être confondues avec les cyanobactéries, des bactéries photosynthétiques qui ressemblent aux algues, cependant, les cyanobactéries sont des procaryotes (voir Bactéries Gram-négatives non protéobactéries et Bactéries phototrophes).

Les algues ont des cycles de vie variés. La reproduction peut être asexuée par mitose ou sexuée à l'aide de gamètes.

Diversité algale

Bien que les algues et les protozoaires aient été autrefois séparés taxonomiquement, ils sont maintenant mélangés en supergroupes. Les algues sont classées dans les Chromalveolata et les Archaeplastida. Bien que les Euglenozoa (au sein du supergroupe Excavata) comprennent des organismes photosynthétiques, ceux-ci ne sont pas considérés comme des algues car ils se nourrissent et sont mobiles.

Les dinoflagellés et les straménopiles font partie des Chromalveolata. Les dinoflagellés sont pour la plupart des organismes marins et sont une composante importante du plancton. Ils ont une variété de types nutritionnels et peuvent être phototrophes, hétérotrophes ou mixotrophes. Ceux qui sont photosynthétiques utilisent de la chlorophylle une, chlorophylle c2, et d'autres pigments photosynthétiques (Figure 5.35). Ils ont généralement deux flagelles, ce qui les fait tourbillonner (en fait, le nom dinoflagellé vient du mot grec pour « tourbillon » : dîner). Certains ont des plaques de cellulose formant un revêtement extérieur dur, ou thèque, en guise d'armure. De plus, certains dinoflagellés produisent des neurotoxines qui peuvent provoquer une paralysie chez les humains ou les poissons. Exposure can occur through contact with water containing the dinoflagellate toxins or by feeding on organisms that have eaten dinoflagellates.

When a population of dinoflagellates becomes particularly dense, a red tide (a type of harmful algal bloom) can occur. Red tides cause harm to marine life and to humans who consume contaminated marine life. Major toxin producers include Gonyaulax et Alexandrium , both of which cause paralytic shellfish poisoning. Another species, Pfiesteria piscicida , is known as a fish killer because, at certain parts of its life cycle, it can produce toxins harmful to fish and it appears to be responsible for a suite of symptoms, including memory loss and confusion, in humans exposed to water containing the species.

The stramenopiles include the golden algae ( Chrysophyta ), the brown algae ( Phaeophyta ), and the diatoms ( Bacillariophyta ). Stramenopiles have chlorophyll une, chlorophylle c1/c2, and fucoxanthin as photosynthetic pigments. Their storage carbohydrate is chrysolaminarin. While some lack cell walls, others have scales. Diatoms have frustules , which are outer cell walls of crystallized silica their fossilized remains are used to produce diatomaceous earth, which has a range of uses such as filtration and insulation. Additionally, diatoms can reproduce sexually and asexually, and the male gametes of centric diatoms have flagella providing directed movement to seek female gametes for sexual reproduction.

Brown algae (Phaeophyta) are multicellular marine seaweeds. Some can be extremely large, such as the giant kelp ( Laminaire ). They have leaf-like blades, stalks, and structures called holdfasts that are used to attach to substrate. However, these are not true leaves, stems, or roots (Figure 5.36). Their photosynthetic pigments are chlorophyll une, chlorophylle c, ??-carotene, and fucoxanthine. They use laminarin as a storage carbohydrate.

The Archaeplastids include the green algae ( Chlorophyta ), the red algae ( Rhodophyta ), another group of green algae ( Charophyta ), and the land plants. The Charaphyta are the most similar to land plants because they share a mechanism of cell division and an important biochemical pathway, among other traits that the other groups do not have. Like land plants, the Charophyta and Chlorophyta have chlorophyll une et la chlorophylle b as photosynthetic pigments, cellulose cell walls, and starch as a carbohydrate storage molecule. Chlamydomonas is a green alga that has a single large chloroplast, two flagella, and a stigma (eyespot) it is important in molecular biology research (Figure 5.37).

Chlorelle is a nonmotile, large, unicellular alga, and acétabulaire is an even larger unicellular green alga. The size of these organisms challenges the idea that all cells are small, and they have been used in genetics research since Joachim Hämmerling (1901–1980) began to work with them in 1943. Volvox is a colonial, unicellular alga (Figure 5.37). A larger, multicellular green alga is Ulva, also known as the sea lettuce because of its large, edible, green blades. The range of life forms within the Chlorophyta—from unicellular to various levels of coloniality to multicellular forms—has been a useful research model for understanding the evolution of multicellularity. The red algae are mainly multicellular but include some unicellular forms. They have rigid cell walls containing agar or carrageenan , which are useful as food solidifying agents and as a solidifier added to growth media for microbes.


Contenu

The following is a list of bacterial phyla that have been proposed.

Phylum Alternative names Grouper Cultured representative Remarques
10bav-F6 [7] Non
Abawacabacteria [4] [8] RIF46 CPR Gracilibacteria-related CPR Non
Abditibacteriota [9] FBP Yes [9]
Absconditabacteria [10] [8] SR1 CPR Gracilibacteria-related CPR Non
ABY1 [11] OD1-ABY1 [12] CPR Parcubacteria Non
Acetothermia [13] OP1
Acidobacteria Yes [14]
Actinobactéries Terrabacteria Yes [15]
Adlerbacteria [16] [8] CPR Patescibacteria Parcubacteria Parcubacteria 4 Non
Aerophobota / Aerophobetes CD12, BHI80-139
Amesbacteria [16] CPR Patescibacteria Microgenomates Non
Andersenbacteria [4] RIF9 CPR Parcubacteria Parcubacteria 4-related Non
Armatimonadetes [13] OP10 Terrabacteria Yes [17]
Aminicenantes [13] OP8
AncK6 [7]
Apal-E12 [7]
Atribacteria [13] OP9, JS1 Non
Aquificae
Azambacteria i [16] [8] CPR Patescibacteria Parcubacteria unclassified Parcubacteria Non split by Anantharaman et al.
Azambacteria ii [16] [8] CPR Patescibacteria Parcubacteria unclassified Parcubacteria Non … (Oct 2016) as being polyphyletic
Bacteroidetes FCB group Oui
Balneolaeota [18] Oui
Bdellovibrionota
Beckwithbacteria [16] CPR Patescibacteria Microgenomates Non
Berkelbacteria [19] [8] ACD58 CPR Saccharibacteria-related CPR Non
BHI80-139 [7]
Blackburnbacteria [4] RIF35 CPR Microgenomates Non
Brennerbacteria [4] [8] RIF18 CPR Parcubacteria Parcubacteria 3 Non
Brownbacteria [20] CPR Parcubacteria unclassified Parcubacteria Non
Buchananbacteria [4] [8] RIF37 CPR Parcubacteria Parcubacteria 1 Non
Caldiserica [13] OP5 [21] FCB group Yes [22]
Calditrichaeota [23] Caldithrix FCB group [24]
Calescamantes EM19
Campbellbacteria [16] [8] CPR Patescibacteria Parcubacteria Parcubacteria 4 Non seem to be polyphyletic: two clades
Chlamydiae [25] PVC group
Chlorobi FCB group
Chloroflexi Terrabacteria
Chisholmbacteria [4] RIF36 CPR Microgenomates Non
Chrysiogenetes
Cloacimonetes [26] WWE1 FCB group [24]
Coatesbacteria [4] RIF8 Non
Collierbacteria [16] CPR Patescibacteria Microgenomates Non
Colwellbacteria [4] [8] RIF41 CPR Parcubacteria Parcubacteria 3 Non
Curtissbacteria [16] CPR Patescibacteria Microgenomates Non
CPR-1 [1] CPR Non
CPR-3 [1] CPR Non
Cyanobactéries Terrabacteria
Dadabacteria [27] Non
Daviesbacteria [16] CPR Patescibacteria Microgenomates Non
Delphibacteria [6] FCB group Non
Delongbacteria [4] RIF26, H-178 Non
Deferribacteres
Deinococcus–Thermus Terrabacteria
Dependentiae [28] TM6
Dictyoglomi [29]
Dojkabacteria [8] WS6 CPR Microgenomates-related CPR
Dormibacteraeota [30] AD3 Non
Doudnabacteria [16] [8] SM2F11 CPR Parcubacteria Parcubacteria 1-related Non
Edwardsbacteria [5] [4] RIF29, UBP-2 [31] Non
Eisenbacteria [4] RIF28 FCB group Non
Elusimicrobia [13] OP7, Termite Group 1 (TG1) [21] Yes [32]
Eremiobacteraeota [33] [30] WPS-2, Palusbacterota [34] Non
Falkowbacteria [16] [8] CPR Patescibacteria Parcubacteria Parcubacteria 1 Non
Fermentibacteria [35] Hyd24-12 Non
Fertabacteria [6] CPR Gracilibacteria-related CPR Non
Fibrobacteres FCB group
Firestonebacteria [4] RIF1 Non
Fervidibacteria OctSpa1-106
Fischerbacteria [4] RIF25 Non
Firmicutes Terrabacteria
Fraserbacteria [4] RIF31 Non
Fusobacteria
Gemmatimonadetes [36] FCB group [24] Yes [36]
Glassbacteria [4] RIF5 Non
Giovannonibacteria [16] [8] CPR Patescibacteria Parcubacteria Parcubacteria 4-related Non
Gottesmanbacteria [16] CPR Patescibacteria Microgenomates Non
Gracilibacteria [37] [8] GN02, BD1-5, SN-2 CPR Patescibacteria Gracilibacteria-related CPR Non
Gribaldobacteria [4] [8] CPR Parcubacteria Parcubacteria 2 Non
Handelsmanbacteria [4] RIF27 Non
Harrisonbacteria [4] [8] RIF43 CPR Parcubacteria Parcubacteria 3 Non
Howlettbacteria [8] CPR Saccharibacteria-related CPR Non
Hugbacteria [20] CPR Parcubacteria unclassified Parcubacteria Non
Hydrogenedentes NKB19 Non
Ignavibacteria ZB1 FCB group
Jacksonbacteria [4] [8] RIF38 CPR Parcubacteria Parcubacteria 1 Non
Jorgensenbacteria [16] [8] CPR Patescibacteria Parcubacteria Parcubacteria 3 Non
Kaiserbacteria [16] [8] CPR Patescibacteria Parcubacteria Parcubacteria 4 Non
Katanobacteria [38] [8] WWE3 CPR Microgenomates-related Non
Kazanbacteria [8] [4] Kazan CPR Saccharibacteria-related CPR Non
Kerfeldbacteria [4] [8] RIF4 CPR Parcubacteria Parcubacteria 1 Non
Komeilibacteria [4] [8] RIF6 CPR Parcubacteria Parcubacteria 1 Non sometimes misspelled as "Komelilbacteria" [4]
Kryptonia [39] Non
KSB1 Non
Krumholzibacteriota [31]
Kuenenbacteria [16] [8] CPR Patescibacteria Parcubacteria Parcubacteria 1 Non
Lambdaproteobacteria [4] RIF24 Protéobactéries Non
Latescibacteria WS3 FCB group [24] Non
LCP-89 [40]
Lentisphaerae vadinBE97 PVC group
Levybacteria [16] CPR Patescibacteria Microgenomates Non
Lindowbacteria [4] RIF2 CPR Saccharibacteria-related CPR Non
Liptonbacteria [4] [8] RIF42 CPR Parcubacteria Parcubacteria 3 Non
Lloydbacteria [4] [8] RIF45 CPR Parcubacteria Parcubacteria 4 Non
Magasanikbacteria [16] [41] [8] CPR Patescibacteria Parcubacteria Parcubacteria 1 Non
Margulisbacteria [4] RIF30 Non
Marinimicrobia SAR406, Marine Group A FCB group [24] Oui
Melainabacteria [42] Non
Microgenomates [43] OP11 CPR Patescibacteria Non Superphylum
Modulibacteria [37] [44] KSB3, GN06 Non
Moranbacteria [16] [8] OD1-i [16] CPR Patescibacteria Parcubacteria unclassified Parcubacteria Non
Muproteobacteria [4] RIF23 Protéobactéries Non
NC10 [45] [11] Non
Nealsonbacteria [4] [8] RIF40 CPR Parcubacteria Parcubacteria 2 Non
Niyogibacteria [4] RIF11 CPR Parcubacteria Parcubacteria 4-related Non
Nitrospinae [46] Yes [47] [48]
Nitrospirae Oui
Nomurabacteria [16] [8] CPR Patescibacteria Parcubacteria Parcubacteria 1 Non
Omnitrophica [13] OP3 PVC group Non
Pacebacteria [16] CPR Patescibacteria Microgenomates Non
Parcubacteria [10] OD1 CPR Non Superphylum
Parcubacteria 1 [8] CPR Parcubacteria Non
Parcubacteria 2 [8] CPR Parcubacteria Non
Parcubacteria 3 [8] CPR Parcubacteria Non
Parcubacteria 4 [8] CPR Parcubacteria Non
Parcunitrobacteria [49] CPR Parcubacteria unclassified Parcubacteria [50] Non Superphylum
PAUC34f [51] sponge‐associated unclassified lineage (SAUL) FCB group
Peregrinibacteria [52] [53] [54] [55] [8] PER CPR Gracilibacteria-related CPR Non
Peribacteria [8] CPR Gracilibacteria-related CPR Non
Planctomycetes PVC group
Poribacteria [56] PVC group
Portnoybacteria [4] RIF22 CPR Parcubacteria Parcubacteria 4-related Non
Protéobactéries
Raymondbacteria [4] RIF7 Non
Riflebacteria [4] RIF32 Non
Roizmanbacteria [16] CPR Patescibacteria Microgenomates Non
Rokubacteria [27] Non
Ryanbacteria [4] [8] RIF10 CPR Parcubacteria Parcubacteri 4-related Non
Saccharibacteria [28] [8] TM7 CPR Saccharibacteria-related CPR Oui
Saltatorellota [57]
Schekmanbacteria [4] RIF3 Protéobactéries Non
Shapirobacteria [16] CPR Patescibacteria Microgenomates Non
Spechtbacteria [4] [8] RIF19 CPR Parcubacteria Parcubacteria 2 Non
Spirochaetes
Staskawiczbacteria [4] [8] RIF20 CPR Parcubacteria Parcubacteria 2 Non
Sumerlaeota [58] [59] BRC1
Sungbacteria [4] [8] RIF17 CPR Parcubacteria Parcubacteria 4-related Non
Synergistetes
TA06 [60] Non
Tagabacteria [4] [8] RIF12 CPR Parcubacteria Parcubacteria 4-related Non
Taylorbacteria [4] [8] RIF16 CPR Parcubacteria Parcubacteria 4 Non
Tectomicrobia [61]
Tenericutes
Terrybacteria [4] [8] RIF13 CPR Parcubacteria Parcubacteria 2 Non
Thermodesulfobacteria
Thermomicrobia
Thermotogae OP2, EM3 [21] Yes [62]
Torobacteria [8] CPR Parcubacteria unclssified Parcubacteria Non
UBP-1 [5] Non
UBP-3 [5] Non
UBP-4 [5] Non
UBP-5 [5] Non
UBP-6 [5] Non
UBP-7 [5] Non
UBP-8 [5] Non
UBP-9 [5] Non
UBP-10 [5] Non
UBP-11 [5] Non
UBP-12 [5] Non
UBP-13 [5] Non
UBP-14 [5] Non
UBP-15 [5] Non
UBP-16 [5] Non
UBP-17 [5] Non
Uhrbacteria [16] [8] CPR Patescibacteria Parcubacteria Parcubacteria 1 Non seem to be polyphyletic: two clades
Veblenbacteria [4] RIF39 CPR Parcubacteria Parcubacteria 1-related Non
Verrucomicrobia PVC group
Vogelbacteria [4] [8] RIF14 CPR Parcubacteria Parcubacteria 4 Non
Wallbacteria [4] RIF33 Non
Wildermuthbacteria [4] [8] RIF21 CPR Parcubacteria Parcubacteria 2 Non
Wirthbacteria [63] CPR-related bacteria Non
Woesebacteria [16] CPR Patescibacteria Microgenomates Non
Wolfebacteria [16] [8] CPR Patescibacteria Parcubacteria Parcubacteria 3 Non
Woykebacteria [4] [20] RIF34 CPR Microgenomates Non
WOR-1 [60] Non
WOR-2 [60] Non
WOR-3 [60] Non
Yanofskybacteria [16] [8] CPR Patescibacteria Parcubacteria unclassified Parcubacteria Non
Yonathbacteria [4] [8] RIF44 CPR Parcubacteria Parcubacteria 4 Non
Zambryskibacteria [4] [8] RIF15 CPR Parcubacteria Parcubacteria 4 Non
ZB2 OD1-ZB2 [12] CPR Parcubacteria Non
Zixibacteria [64] FCB group Non

Despite the unclear branching order for most bacterial phyla, several groups of phyla consistently cluster together and are referred to as supergroups or superphyla. In some instances, bacterial clades clearly consistently cluster together but it is unclear what to call the group. For example, the Candidate Phyla Radiation includes the Patescibacteria group which includes Microgenomates group which includes over 11 bacterial phyla.

Candidate phyla radiation (CPR) Edit

The CPR is a descriptive term referring to a massive monophyletic radiation of candidate phyla that exists within the Bacterial domain. [65] It includes two main clades, the Microgenomates and Parcubacteria groups, each containing the eponymous superphyla and a few other phyla.

Patescibacteria Edit

The superphylum Patescibacteria was originally proposed to encompass the phyla Microgenomates (OP11), Parcubacteria (OD1), and Gracilibacteria (GNO2 / BD1-5). [24] More recent phylogenetic analyses show that the last common ancestor of these taxa is the same node as that of CPR. [66]

Sphingobacteria Edit

The Sphingobacteria (FCB group) includes Bacteroidetes, Calditrichaeota, Chlorobi, candidate phylum Cloacimonetes, Fibrobacteres, Gemmatimonadates, candidate phylum Ignavibacteriae, candidate phylum Latescibacteria, candidate phylum Marinimicrobia, and candidate phylum Zixibacteria. [24] [67]

Microgenomates Edit

Microgenomates was originally thought to be a single phylum although evidence suggests it actually encompasses over 11 bacterial phyla, [16] [4] including Curtisbacteria, Daviesbacteria, Levybacteria, Gottesmanbacteria, Woesebacteria, Amesbacteria, Shapirobacteria, Roizmanbacteria, Beckwithbacteria, Collierbacteria, Pacebacteria.

Parcubacteria Edit

Parcubacteria was originally described as a single phylum using fewer than 100 16S rRNA sequences. With a greater diversity of 16S rRNA sequences from uncultured organisms now available, it is estimated it may consist of up to 28 bacterial phyla. [2] In line with this, over 14 phyla have now been described within the Parcubacteria group, [16] [4] including Kaiserbacteria, Adlerbacteria, Campbellbacteria, Nomurabacteria, Giovannonibacteria, Wolfebacteria, Jorgensenbacteria, Yanofskybacteria, Azambacteria, Moranbacteria, Uhrbacteria, and Magasanikbacteria.

Proteobacteria Edit

It has been proposed that some classes of the phylum Proteobacteria may be phyla in their own right, which would make Proteobacteria a superphylum. [68] For example, the Deltaproteobacteria group does not consistently form a monophyletic lineage with the other Proteobacteria classes. [69]

Planctobacteria Edit

The Planctobacteria (PVC group) includes Chlamydiae, Lentisphaerae, candidate phylum Omnitrophica, Planctomycetes, candidate phylum Poribacteria, and Verrucomicrobia. [24] [67]

Terrabacteria Edit

The proposed superphylum, Terrabacteria, [70] includes Actinobacteria, Cyanobacteria, Deinococcus–Thermus, Chloroflexi, Firmicutes, and candidate phylum OP10. [70] [71] [24] [67]

Cryptic superphyla Edit

Several candidate phyla (Microgenomates, Omnitrophica, Parcubacteria, and Saccharibacteria) and several accepted phyla (Elusimicrobia, Caldiserica, and Armatimonadetes) have been suggested to actually be superphyla that were incorrectly described as phyla because rules for defining a bacterial phylum are lacking or due to a lack of sequence diversity in databases when the phylum was first establish. [2] For example, it is suggested that candidate phylum Parcubacteria is actually a superphylum that encompasses 28 subordinate phyla and that phylum Elusimicrobia is actually a superphylum that encompasses 7 subordinate phyla. [68]

Given the rich history of the field of bacterial taxonomy and the rapidity of changes therein in modern times, it is often useful to have a historical perspective on how the field has progressed in order to understand references to antiquated definitions or concepts.

When bacterial nomenclature was controlled under the Botanical Code, the term division was used, but now that bacterial nomenclature (with the exception of cyanobacteria) is controlled under the Bacteriological Code, the term phylum is preferred.

In 1987, Carl Woese, regarded as the forerunner of the molecular phylogeny revolution, divided Eubacteria into 11 divisions based on 16S ribosomal RNA (SSU) sequences, listed below. [73] [74]

  • Purple Bacteria and their relatives (later renamed Proteobacteria[75] )
      (purple non-sulfur bacteria, rhizobacteria, Agrobactérie, Rickettsiae, Nitrobacter) (Rhodocyclus, (some) Thiobacillus, Alcaligènes, Spirillum, Nitrosovibrio) (enterics, fluorescent pseudomonads, purple sulfur bacteria, Legionella, (some) Beggiatoa) (Sulfur and sulfate reducers (Desulfovibrio), Myxobacteria, Bdellovibrio)
    • (later renamed Actinobacteria[79] ) (Actinomyces, Streptomyces, Arthrobacter, Micrococcus, Bifidobactérie) (later renamed Firmicutes[79] ) (Clostridium, Peptococcus, Bacille, Mycoplasme)
    • Photosynthetic species (Heliobacteria)
    • Species with Gram-negative walls (Megasphaera, Sporomusa)
    • Spirochetes (Spirochaeta, Tréponème, Borrelia)
    • Leptospiras (Leptospira, Leptonema)
    • Bacteroides (Bactéroïdes, Fusobactérie)
    • Flavobacterium group (Flavobactérie, Cytophage, Saprospira, Flexibacter)
    • Planctomyces group (Planctomyces, Pasteuria [sic] [Note 2] )
    • Thermophiles (Isocystis pallida)
    • Deinococcus group (Déinocoque radiodurans)
    • Thermophiles (Thermus aquatique)
    • Chloroflexus group (Chloroflexus, Herpetosiphon)
    • Thermomicrobium group (Thermomicrobium roseum)

    Traditionally, phylogeny was inferred and taxonomy established based on studies of morphology. The advent of molecular phylogenetics has allowed for improved elucidation of the evolutionary relationship of species by analyzing their DNA and protein sequences, for example their ribosomal DNA. [85] The lack of easily accessible morphological features, such as those present in animals and plants, hampered early efforts of classification and resulted in erroneous, distorted and confused classification, an example of which, noted Carl Woese, is Pseudomonas whose etymology ironically matched its taxonomy, namely "false unit". [73] Many bacterial taxa were re-classified or re-defined using molecular phylogenetics.


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