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Co-activation alpha-gamma

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J'ai du mal à visualiser/comprendre la nécessité d'une co-activation alpha-gamma. Ma compréhension est la suivante :

Lorsqu'une charge externe provoque un étirement des fuseaux musculaires sensoriels, les fibres afférentes 1a se déplacent via le DRG et se synapsent sur les motoneurones alpha et gamma dans la corne antérieure de la moelle épinière. Le motoneurone alpha relaie alors un signal efférent aux fibres musculaires extrafusales et induit une contraction. Presque simultanément, le motoneurone gamma relaie un signal efférent aux fuseaux musculaires, provoquant la contraction des fibres musculaires intrafusales au niveau de leurs régions polaires et leur étirement au niveau de leurs régions équatoriales. L'étirement des régions équatoriales est ce qui amène les afférences de la fibre sensorielle 1a à relayer les signaux vers la moelle épinière.

C'est là que réside mon problème. Si les fuseaux musculaires ne peuvent transmettre leurs signaux afférents à la moelle épinière qu'APRÈS l'activation gamma, mais que l'activation gamma nécessite des signaux afférents au fuseau musculaire, ne serait-ce pas un piège ? De plus, j'ai lu dans quelques sources que l'activation gamma, bien que presque simultanée, se produit après l'activation alpha. L'inverse n'aurait-il pas plus de sens car l'activation gamma déclencherait une fréquence de tir alpha plus élevée ?

J'espère que ma question a un sens. C'est la première fois que je poste un message sur ce forum, je m'excuse donc si la syntaxe de ma question n'est pas conforme à la mise en forme appropriée de la question.


Encodage de la force dans les fuseaux musculaires pendant l'étirement du muscle passif

Rôles Conceptualisation, Curation des données, Analyse formelle, Acquisition de financement, Investigation, Méthodologie, Administration de projet, Ressources, Logiciel, Supervision, Validation, Rédaction - brouillon original, Rédaction - révision et édition

Affiliations Wallace H. Coulter Département de génie biomédical, Emory University et Georgia Institute of Technology, Atlanta, Géorgie, États-Unis d'Amérique, Département de médecine de réadaptation, Division de physiothérapie, Emory University, Atlanta, Géorgie, États-Unis d'Amérique


Résumé

De nombreux débats ont surgi des recherches sur les synergies musculaires en ce qui concerne à la fois le contrôle de l'impédance des membres et la consommation d'énergie. Des études sur le contrôle de l'impédance des membres dans le contexte des mouvements d'atteinte et des tâches posturales ont produit des résultats divergents, et cette étude explore si l'utilisation de synergies par le système nerveux central (SNC) peut résoudre ces résultats et également fournir des informations sur les mécanismes de consommation d'énergie. Dans cette étude, nous présentons ces débats au niveau conceptuel des interactions entre les degrés de liberté neuronaux et les contraintes de tâches. Cela nous permet d'examiner la capacité des synergies observées expérimentalement - des activations musculaires corrélées - à contrôler à la fois la consommation d'énergie et la composante de rigidité de l'impédance des extrémités des membres. Dans notre modèle de bras planaire à 6 muscles nominaux, les synergies musculaires et la taille, la forme et l'orientation souhaitées des ellipses de rigidité aux extrémités sont exprimées sous forme de contraintes linéaires qui définissent l'ensemble des modèles d'activation musculaire réalisables. La programmation quadratique nous permet de prédire si et comment la consommation d'énergie peut être minimisée dans tout l'espace de travail du membre compte tenu de ces contraintes linéaires. Nous montrons que la présence de synergies diminue considérablement la capacité du SNC à faire varier les propriétés de la rigidité du point final et peut même empêcher la capacité de minimiser l'énergie. De plus, la capacité de minimiser la consommation d'énergie, lorsqu'elle est disponible, peut être grandement affectée par la posture du bras. Notre approche informatique permet de réconcilier des résultats et des conclusions divergents sur la régulation spécifique à la tâche de la rigidité des points finaux et de la consommation d'énergie dans le contexte des synergies. Mais plus généralement, ces résultats fournissent une preuve supplémentaire que les avantages et les inconvénients des synergies musculaires vont de pair avec la structure des modèles d'activation musculaire réalisables offerts par la mécanique des contraintes des membres et des tâches. Ces connaissances aideront à concevoir des expériences pour élucider l'interaction entre les synergies et les mécanismes d'apprentissage, de plasticité, de polyvalence et de pathologie dans les systèmes neuromusculaires.


Le sagittal divise le corps en moitiés gauche et droite et l'axiale divise le corps en moitiés supérieure et inférieure. Il existe des techniques modernes d'utilisation.

Le mésencéphale agit comme une station relais pour les informations auditives et visuelles (Kumar, 2012). Non seulement le mésencéphale contrôle les systèmes auditifs et visuels, il al.

Dans la perspective biologique, les psychologues biologiques se concentrent sur trois domaines importants. La première se concentre sur la relation entre .

La division afférente est une voie sensorielle, les nerfs envoient des impulsions vers le système nerveux central à partir de récepteurs sensoriels dans le corps. Le divi efférent.

La transmission du signal entraîne une libération élevée de noradrénaline par les neurones du locus coeruleus qui se projettent vers le thalamus. Ceci à son tour rel.

1. La manœuvre de Jendrassik a joué un rôle majeur sur le réflexe rotulien. L'une des hypothèses dominantes concerne la théorie de la co-activation alpha-gamma.

Ils interprètent les informations sensorielles entrantes. Dans la division sensorielle, les fibres nerveuses transmettent les impulsions au système nerveux central tandis que la division motrice transporte.

(Le système nerveux Louisa Idzal) Le système nerveux est tout connecté car c'est un réseau de cellules nerveuses et de fibres qui envoient toutes des impulsions nerveuses à travers a.

Les nerfs efférents sont les nerfs moteurs qui transportent les informations du cerveau et de la moelle épinière vers d'autres parties du corps. Les nerfs afférents captent l'information.

Nerfs - qui sont créés à partir de cellules spéciales appelées neurones. Les neurones sont constitués d'une fibre nerveuse, d'un corps cellulaire et d'un axone. Les impulsions voyagent vers le n.


INTRODUCTION

Les poussins sont des marcheurs précoces. Quelques heures après l'éclosion, ils peuvent être entraînés à marcher dans des couloirs sombres (Sindhurakar et Bradley, 2010) et à surmonter des défis posturaux dynamiques (Rácz et al., 2011). Les nouveau-nés modifient également l'activité musculaire des jambes avec des changements dans les conditions de marche (Johnston et Bekoff, 1996 Muir et Gowri, 2005). Ces capacités locomotrices précoces sont la preuve que les afférences proprioceptives peuvent coder avec précision l'état de la jambe pour contrôler le centre de masse pendant la position et la locomotion à l'éclosion. Au cours de la dernière semaine en ovo avant l'éclosion, les poussins commencent à produire des mouvements répétitifs des membres (RLM) ayant des schémas musculaires comparables à la marche pendant les comportements locomoteurs après l'éclosion (Bradley et al., 2008 Ryu et Bradley, 2009). Par conséquent, il est plausible que le codage proprioceptif de la posture et du mouvement des membres soit établi avant l'éclosion, et que la proprioception puisse influencer à la fois le comportement embryonnaire et les préparations à la locomotion postnatale précoce, une notion proposée pour la première fois il y a plusieurs décennies (Narayanan et Malloy, 1974). Néanmoins, les études ont généralement souligné le contrôle central de la motilité embryonnaire (Bekoff, 2001 Muir, 2000), tandis que le statut fonctionnel de la proprioception dans l'embryon en développement normal et son rôle dans l'établissement de la capacité locomotrice postnatale précoce restent à comprendre.

Plusieurs études ont cartographié le développement anatomique des organes terminaux propriocepteurs et de leurs circuits rachidiens, mais on sait peu de choses sur la fonction physiologique ou comportementale du système proprioceptif au cours de l'embryogenèse chez le poulet. La synapse afférente primaire avec les motoneurones est établie tôt dans l'embryogenèse et précède le développement périphérique. La partie proximale des fibres sensorielles primaires atteint les motoneurones par E7-E8 (Davis et al., 1989), moment auquel des potentiels excitateurs monosynaptiques peuvent être évoqués (Lee et al., 1988) et les collatérales axonales peuvent s'étendre dans le funicule dorsal , se ramifiant sur de nombreux segments rachidiens par E10 avant de se rétracter en distributions de type adulte par E17 (Eide et Glover, 1995). Le segment périphérique des axones sensoriels entre en contact avec les fibres intrafusales indifférenciées par E13, forme des plaques d'extrémité par E14 et induit la différenciation de 5 à 6 fibres intrafusales par E15, tandis que les fibres afférentes sont encore non myélinisées (Maier, 1992 Maier, 1993). À E17, le nombre de fibres intrafusales semble être complet dans les muscles des jambes, les structures capsulaires sont clairement définies et les terminaisons annulospirales sont bien différenciées. Vers E18, l'expression relative des protéines de la chaîne lourde de la myosine fœtale et néonatale a commencé à décliner (Maier, 1992 Maier, 1993). Ainsi, des preuves anatomiques suggèrent que les récepteurs du fuseau peuvent être fonctionnels par E17-E18, bien que la différenciation se poursuive au-delà de l'éclosion (Maier, 1992). Des voies motrices descendantes sont également établies dans ce laps de temps, atteignant les niveaux lombaires par E5-E7, et sont bien établies par E14 (Okado et Oppenheim, 1985), mais leur impact sur les motoneurones gamma reste à élucider. De plus, le développement de la fonction sensorielle cutanée commence très tôt et peut servir une fonction proprioceptive avant les afférences musculaires (Scott, 1982). Les afférences cutanées sont sensibles au contact cutané et déclenchent le mouvement des membres par E6-E7 (Scott, 1982), et présentent des propriétés d'adaptation lentes ou rapides graduées par E17 (Koltzenburg et Lewin, 1997). Cependant, il reste à établir quand et dans quelle mesure les afférences proprioceptives peuvent coder des changements de position articulaire ou de longueur musculaire au cours de l'embryogenèse.

Un certain nombre d'études antérieures semblaient indiquer que l'apport sensoriel avait un impact minime ou nul sur les mouvements embryonnaires, à l'exception peut-être de l'éclosion (Bekoff, 2001 Muir, 2000). Les preuves disponibles suggèrent également que l'expérience du mouvement au cours du développement embryonnaire n'a pas contribué à faire référence aux comportements adaptatifs ultérieurs (Haverkamp et Oppenheim, 1986). Ni la désafférentation ni l'immobilisation n'ont semblé altérer le développement de la motilité (Hamburger et al., 1966 Narayanan et Malloy, 1974), et dans Xénope ou Ambystome embryons, l'immobilisation n'a eu qu'un impact transitoire sur le développement locomoteur (Haverkamp, ​​1986 Haverkamp et Oppenheim, 1986). Des études sur la perturbation au cours de la deuxième semaine embryonnaire chez les poussins ont trouvé des indicateurs modestes d'impact sensoriel, mais ces études n'ont pas pu distinguer les effets mécaniques des effets neuronaux (Bradley, 1997 Bradley, 1999 Bradley et Sebelski, 2000 Sharp et al., 1999). Néanmoins, les poussins déafférentés en tant qu'embryons n'ont pas réussi à éclore ou à marcher après l'éclosion assistée (Narayanan et Malloy, 1974), alors que les poussins déafférentés après l'éclosion ont produit la plupart des caractéristiques d'un pas rythmique bilatéral (Bekoff et al., 1987). Ces résultats nous ont suggéré que le développement embryonnaire et postnatal tardif peut être façonné par l'activité sensorimotrice embryonnaire. Dans notre première tentative de tester la fonction proprioceptive, nous avons proposé que la paroi de la coquille imposait des contraintes mécaniques minimisant la variabilité du mouvement, masquant ainsi une modulation proprioceptive potentielle. Nous avons donc réduit la contrainte mécanique d'une jambe en supprimant la paroi de coque adjacente. Les embryons E20 ont au moins occasionnellement étendu la jambe au-delà de l'œuf, mais nous n'avons trouvé aucun changement fondamental dans le modèle RLM EMG (Ryu et Bradley, 2009). Pourtant, après le retrait de la coquille, l'EMG de l'extenseur du genou pendant les RLM semblait être plus variable et les cycles RLM à haute fréquence semblaient plus fréquents, ce qui nous suggère que la fonction proprioceptive pourrait être au moins par intermittence entraînée par des mouvements déstabilisés des membres.

Conditions posturales des jambes et méthodes de détection des éclats EMG. (A) Une partie de la coquille a été retirée pour préparer la jambe pour l'enregistrement vidéo et EMG tout en conservant la jambe dans l'œuf pendant la phase de contrôle de l'expérience. Pendant la posture de contrôle, la cheville était maintenue en dorsiflexion marquée et le mouvement était potentiellement limité par la paroi de la coque. Cependant, il ne semble pas que le mouvement des jambes soit activement limité par la paroi de la coque, car le pied semble rarement entrer en contact avec la paroi, que ce soit au repos ou en mouvement. (B) À la fin de la phase de contrôle, la jambe a été retirée de l'œuf et une attelle légère a été appliquée. Pendant la phase expérimentale, l'attelle a contraint la cheville en extension extrême. L'attelle a également étendu la hanche et le genou à des degrés divers (tableau 1). Des marqueurs blancs, indiqués par des flèches (A), ont rapproché l'emplacement des articulations des jambes ainsi qu'une référence de coque (origine de référence) pour la numérisation hors ligne et le traitement des données cinématiques. (C) La détection des rafales EMG a été automatisée pour capturer des séquences d'activité musculaire répétitive. La détection des rafales a été mise en œuvre à l'aide de trois paramètres : le seuil de rafale (signal de 2 à 3 fois pendant l'inactivité EMG, non illustré), la durée de rafale (20 à 1 000 ms) et l'interruption entre les rafales (≥20 ms). La durée du cycle mesurait l'intervalle entre les apparitions de rafales consécutives. La zone intégrée entre le début de la rafale (une) et décalage (b) amplitude de salve estimée. FT, fémorotibial TA, tibial antérieur LG, gastrocnémien latéral.

Conditions posturales des jambes et méthodes de détection des éclats EMG. (A) Une partie de la coquille a été retirée pour préparer la jambe pour l'enregistrement vidéo et EMG tout en conservant la jambe dans l'œuf pendant la phase de contrôle de l'expérience. Pendant la posture de contrôle, la cheville était maintenue en dorsiflexion marquée et le mouvement était potentiellement limité par la paroi de la coque. Cependant, il ne semble pas que le mouvement des jambes soit activement limité par la paroi de la coque, car le pied semble rarement entrer en contact avec la paroi, que ce soit au repos ou en mouvement. (B) À la fin de la phase de contrôle, la jambe a été retirée de l'œuf et une attelle légère a été appliquée. Pendant la phase expérimentale, l'attelle a contraint la cheville en extension extrême. L'attelle a également étendu la hanche et le genou à des degrés divers (tableau 1). Des marqueurs blancs, indiqués par des flèches (A), ont approximé l'emplacement des articulations des jambes ainsi qu'une référence de coque (origine de référence) pour la numérisation hors ligne et le traitement des données cinématiques. (C) La détection des rafales EMG a été automatisée pour capturer des séquences d'activité musculaire répétitive. La détection des rafales a été mise en œuvre à l'aide de trois paramètres : le seuil de rafale (signal de 2 à 3 fois pendant l'inactivité EMG, non illustré), la durée de rafale (20 à 1 000 ms) et l'interruption entre les rafales (≥20 ms). La durée du cycle mesurait l'intervalle entre les apparitions de rafales consécutives. La zone intégrée entre le début de la rafale (une) et le décalage (b) amplitude de salve estimée. FT, fémorotibial TA, tibial antérieur LG, gastrocnémien latéral.

La question de la fonction proprioceptive avant le début de la marche est importante car si les circuits proprioceptifs peuvent coder les mouvements en ovo, alors ils peuvent fournir une entrée dépendante de l'activité aux circuits locomoteurs réflexes et rachidiens et aider à affiner les commandes motrices importantes pour la motricité précoce. Un tel rôle a été démontré pour le raffinement des circuits moteurs descendants et la capacité d'atteindre les membres antérieurs chez le chaton (Martin et al., 2004 Martin et al., 2005). Dans cette étude, nous avons cherché à piloter et à révéler plus efficacement la fonction proprioceptrice dans Gallus gallus (Linnaeus 1758) lors de mouvements spontanés normaux en contraignant la jambe dans une posture significativement différente de la posture de contrôle en ovo. L'un des objectifs de notre étude était d'établir clairement quand les circuits proprioceptifs codent des changements dans la posture des membres ou la longueur des muscles. Sur la base de nos travaux antérieurs, nous avons émis l'hypothèse que les circuits proprioceptifs codent les changements de longueur et/ou de tension musculaire au cours des mouvements auto-générés avant l'éclosion. Le deuxième objectif était de déterminer si une contrainte posturale atypique induirait des schémas musculaires RLM significativement différents. Nous avons émis l'hypothèse que les circuits liés à la locomotion produisant des RLM dans des embryons intacts à un stade avancé sont modulés par des entrées proprioceptives avant le début de la locomotion adaptative à l'éclosion.


Contenu

Les neurones moteurs alpha (α-MN) qui innervent la tête et le cou se trouvent dans le tronc cérébral, les α-MN restants innervent le reste du corps et se trouvent dans la moelle épinière. Il y a plus de -MN dans la moelle épinière que dans le tronc cérébral, car le nombre de -MN est directement proportionnel à la quantité de contrôle de la motricité fine dans ce muscle. Par exemple, les muscles d'un seul doigt ont plus de -MN par fibre, et plus de α-MN au total, que les muscles du quadriceps, ce qui permet un contrôle plus fin de la force appliquée par un doigt.

En général, les -MN d'un côté du tronc cérébral ou de la moelle épinière innervent les muscles de ce même côté du corps. Une exception est le noyau trochléaire dans le tronc cérébral, qui innerve le muscle oblique supérieur de l'œil du côté opposé du visage.

Tronc cérébral Modifier

Dans le tronc cérébral, les -MN et d'autres neurones résident dans des amas de cellules appelés noyaux, dont certains contiennent les corps cellulaires des neurones appartenant aux nerfs crâniens. Tous les noyaux des nerfs crâniens ne contiennent pas de -MN, ceux qui en contiennent sont noyaux moteurs, tandis que d'autres sont noyaux sensoriels. Les noyaux moteurs se trouvent dans tout le tronc cérébral - moelle, pont et mésencéphale - et pour des raisons de développement se trouvent près de la ligne médiane du tronc cérébral.

Généralement, les noyaux moteurs trouvés plus haut dans le tronc cérébral (c'est-à-dire plus rostral) innervent les muscles qui sont plus hauts sur le visage. Par exemple, le noyau oculomoteur contient des -MN qui innervent les muscles de l'œil et se trouve dans le mésencéphale, le composant le plus rostral du tronc cérébral. En revanche, le noyau hypoglosse, qui contient des -MN qui innervent la langue, se trouve dans la moelle, la plus caudale (c'est-à-dire vers le bas) des structures du tronc cérébral.

Moelle épinière Modifier

Dans la moelle épinière, les -MN sont situés dans la matière grise qui forme la corne ventrale. Ces α-MN fournissent la composante motrice des nerfs spinaux qui innervent les muscles du corps.

Comme dans le tronc cérébral, les segments supérieurs de la moelle épinière contiennent des -MN qui innervent les muscles plus haut sur le corps. Par exemple, le muscle biceps brachial, un muscle du bras, est innervé par les -MN dans les segments de la moelle épinière C5, C6 et C7, qui se trouvent rostralement dans la moelle épinière. D'autre part, le muscle gastrocnémien, l'un des muscles de la jambe, est innervé par les -MN au sein des segments S1 et S2, qui se trouvent caudalement dans la moelle épinière.

Les neurones moteurs alpha sont situés dans une région spécifique de la matière grise de la moelle épinière. Cette région est appelée lamina IX dans le système Rexed lamina, qui classe les régions de la matière grise en fonction de leur cytoarchitecture. La lame IX est située principalement dans la face médiale de la corne ventrale, bien qu'il y ait une certaine contribution à la lame IX à partir d'un ensemble de neurones moteurs situés plus latéralement. Comme d'autres régions de la moelle épinière, les cellules de cette lame sont organisées de manière somatotopique, ce qui signifie que la position des neurones dans la moelle épinière est associée aux muscles qu'ils innervent. En particulier, les -MN de la zone médiale de la lame IX ont tendance à innerver les muscles proximaux du corps, tandis que ceux de la zone latérale ont tendance à innerver les muscles plus distaux. Il existe une somatotopie similaire associée aux -MN qui innervent les muscles fléchisseurs et extenseurs :

Les neurones moteurs alpha proviennent de la plaque basale, la partie ventrale du tube neural de l'embryon en développement. Le hérisson sonique (Shh) est sécrété par la notochorde voisine et d'autres structures ventrales (par exemple, la plaque de plancher), établissant un gradient de Shh hautement concentré dans la plaque basale et de Shh moins concentré dans la plaque alaire. Sous l'influence de Shh et d'autres facteurs, certains neurones de la plaque basale se différencient en -MN.

Comme les autres neurones, les -MN envoient des projections axonales pour atteindre leurs fibres musculaires extrafusales cibles via le guidage axonal, un processus régulé en partie par des facteurs neurotrophiques libérés par les fibres musculaires cibles. Les facteurs neurotrophiques garantissent également que chaque fibre musculaire est innervée par le nombre approprié de -MN. Comme pour la plupart des types de neurones du système nerveux, les -MN sont plus nombreux au début du développement qu'à l'âge adulte. Les fibres musculaires sécrètent une quantité limitée de facteurs neurotrophiques capables de ne soutenir qu'une fraction des -MN qui se projettent initialement vers la fibre musculaire. Les -MN qui ne reçoivent pas suffisamment de facteurs neurotrophiques subiront l'apoptose, une forme de mort cellulaire programmée.

Parce qu'ils innervent de nombreux muscles, certains groupes de -MN reçoivent des concentrations élevées de facteurs neurotrophiques et survivent à cette étape de l'élagage neuronal. C'est le cas des -MNs innervant les membres supérieurs et inférieurs : ces -MNs forment de grandes colonnes cellulaires qui contribuent aux élargissements cervicaux et lombaires de la moelle épinière. En plus de recevoir des facteurs neurotrophiques des muscles, les -MN sécrètent également un certain nombre de facteurs trophiques pour soutenir les fibres musculaires qu'ils innervent. Des niveaux réduits de facteurs trophiques contribuent à l'atrophie musculaire qui suit une lésion α-MN.

Comme les autres neurones, les motoneurones inférieurs ont à la fois des connexions afférentes (entrantes) et efférentes (sortantes). Les motoneurones alpha reçoivent des informations d'un certain nombre de sources, notamment les motoneurones supérieurs, les neurones sensoriels et les interneurones. La sortie principale des -MN est dirigée vers les fibres musculaires extrafusales. Cette connectivité afférente et efférente est nécessaire pour obtenir une activité musculaire coordonnée.

Entrée afférente Modifier

Voies sélectionnées entre les motoneurones supérieurs et les motoneurones alpha
origine UMN Cible α-MN Nom du secteur
Cortex cérébral Tronc cérébral Voie corticonucléaire
Cortex cérébral Moelle épinière Tractus corticospinal
Noyau rouge Moelle épinière Voie rubrospinale
Noyaux vestibulaires Moelle épinière Voie vestibulo-spinale
tectum du mésencéphale Moelle épinière Tractus tectospinal
Formation réticulaire Moelle épinière Tractus réticulo-spinal

Les neurones moteurs supérieurs (UMN) envoient des informations aux -MN via plusieurs voies, y compris (mais sans s'y limiter) les voies corticonucléaire, corticospinale et rubrospinale. Les faisceaux corticonucléaires et corticospinaux sont couramment rencontrés dans les études de connectivité des motoneurones supérieurs et inférieurs dans le contrôle des mouvements volontaires.

Le tractus corticonucléaire est ainsi nommé car il relie le cortex cérébral aux noyaux des nerfs crâniens. (Le tractus corticonucléaire est aussi appelé tractus corticobulbaireC'est par cette voie que les motoneurones supérieurs descendent du cortex et se synapsent sur les -MN du tronc cérébral. De même, les UMN du cortex cérébral contrôlent directement les -MN de la moelle épinière via les voies corticospinales latérales et ventrales.

L'entrée sensorielle des -MN est étendue et trouve son origine dans les organes tendineux de Golgi, les fuseaux musculaires, les mécanorécepteurs, les thermorécepteurs et d'autres neurones sensoriels de la périphérie. Ces connexions fournissent la structure des circuits neuronaux qui sous-tendent les réflexes. Il existe plusieurs types de circuits réflexes, dont le plus simple consiste en une seule synapse entre un neurone sensoriel et un -MNs. Le réflexe rotulien est un exemple d'un tel réflexe monosynaptique.

L'apport le plus important aux -MN provient des interneurones locaux, qui sont le type de neurone le plus nombreux dans la moelle épinière. Parmi leurs nombreux rôles, les interneurones se synapsent sur les -MN pour créer des circuits réflexes plus complexes. Un type d'interneurone est la cellule de Renshaw.

Sortie efférente Modifier

Les motoneurones alpha envoient des fibres qui se synapsent principalement sur les fibres musculaires extrafusales. D'autres fibres des -MNs se synapsent sur les cellules de Renshaw, c'est-à-dire des interneurones inhibiteurs qui se synapsent sur les -MN et limitent son activité afin de prévenir les dommages musculaires.

Comme les autres neurones, les -MN transmettent des signaux sous forme de potentiels d'action, des changements rapides d'activité électrique qui se propagent du corps cellulaire à l'extrémité de l'axone. Pour augmenter la vitesse à laquelle les potentiels d'action se déplacent, les axones α-MN ont de grands diamètres et sont fortement myélinisés par les oligodendrocytes et les cellules de Schwann. Les oligodendrocytes myélinisent la partie de l'axone α-MN qui se trouve dans le système nerveux central (SNC), tandis que les cellules de Schwann myélinisent la partie qui se trouve dans le système nerveux périphérique (SNP). La transition entre le SNC et le SNP se produit au niveau de la pie-mère, la couche la plus interne et la plus délicate du tissu méningé entourant les composants du SNC.

L'axone d'un -MN se connecte à sa fibre musculaire extrafusale via une jonction neuromusculaire, un type spécialisé de synapse chimique qui diffère à la fois par sa structure et sa fonction des synapses chimiques qui relient les neurones les uns aux autres. Les deux types de synapses reposent sur des neurotransmetteurs pour transformer le signal électrique en un signal chimique et inversement. Ils diffèrent notamment par le fait que les synapses entre les neurones utilisent généralement le glutamate ou le GABA comme neurotransmetteurs, tandis que la jonction neuromusculaire utilise exclusivement l'acétylcholine. L'acétylcholine est détectée par les récepteurs nicotiniques de l'acétylcholine sur les fibres musculaires extrafusales, provoquant leur contraction.

Comme les autres motoneurones, les -MN sont nommés d'après les propriétés de leurs axones. Les motoneurones alpha ont des axones Aα, qui sont des fibres de gros calibre fortement myélinisées qui conduisent rapidement des potentiels d'action. En revanche, les neurones moteurs gamma ont des axones Aγ, qui sont des fibres minces et légèrement myélinisées qui conduisent moins rapidement.

Les lésions des -MN sont le type le plus courant de lésion des motoneurones inférieurs. Les dommages peuvent être causés par un traumatisme, une ischémie et une infection, entre autres. De plus, certaines maladies sont associées à la perte sélective des -MN. Par exemple, la poliomyélite est causée par un virus qui cible et tue spécifiquement les motoneurones de la corne ventrale de la moelle épinière. La sclérose latérale amyotrope est également associée à la perte sélective des motoneurones.

La paralysie est l'un des effets les plus prononcés des dommages causés aux -MN. Étant donné que les -MN fournissent la seule innervation aux fibres musculaires extrafusales, la perte des α-MN rompt efficacement la connexion entre le tronc cérébral et la moelle épinière et les muscles qu'ils innervent. Sans cette connexion, le contrôle musculaire volontaire et involontaire (réflexe) est impossible. Le contrôle volontaire des muscles est perdu car les -MN relaient les signaux volontaires des motoneurones supérieurs vers les fibres musculaires. La perte de contrôle involontaire résulte de l'interruption des circuits réflexes tels que le réflexe d'étirement tonique. Une conséquence de l'interruption réflexe est que le tonus musculaire est réduit, entraînant une parésie flasque. Une autre conséquence est la dépression des réflexes tendineux profonds, provoquant une hyporéflexie.

La faiblesse musculaire et l'atrophie sont également des conséquences inévitables des lésions α-MN. Parce que la taille et la force des muscles sont liées à l'étendue de leur utilisation, les muscles dénervés sont sujets à l'atrophie. Une cause secondaire d'atrophie musculaire est que les muscles dénervés ne sont plus alimentés en facteurs trophiques par les -MN qui les innervent. Les lésions des motoneurones alpha entraînent également des potentiels EMG anormaux (par exemple, des potentiels de fibrillation) et des fasciculations, ces dernières étant des contractions musculaires spontanées et involontaires.

Les maladies qui altèrent la signalisation entre les -MN et les fibres musculaires extrafusales, à savoir les maladies de la jonction neuromusculaire, présentent des signes similaires à ceux de la maladie α-MN. Par exemple, la myasthénie grave est une maladie auto-immune qui empêche la signalisation à travers la jonction neuromusculaire, ce qui entraîne une dénervation fonctionnelle du muscle.


Une analyse théorique des systèmes du contrôle moteur humain de bas niveau : application à un modèle de bras à une articulation

Le contrôle continu à l'aide de modèles internes semble être assez simple pour expliquer le contrôle moteur humain. Cependant, cela demande à la fois un effort de calcul élevé et une grande précision du modèle car toute la trajectoire doit être convertie. Le contrôle intermittent est très prometteur pour éviter ces inconvénients du contrôle continu, au moins dans une certaine mesure. Dans cette contribution, nous étudions l'intermittence au niveau des motoneurones. Nous demandons : combien de sets de stimulation musculaire différents mais constants sont nécessaires pour générer un mouvement stable pour une tâche motrice spécifique ? Le contrôle intermittent, dans notre perspective, ne peut être supposé que si le nombre de transitions est relativement petit. Comme cas d'application, un mouvement de bras à une seule articulation est considéré. La dynamique de contraction musculaire est décrite par un modèle musculaire de type Hill, pour la dynamique d'activation musculaire, les approches de Hatze et de Zajac sont considérées. Pour actionner l'avant-bras, jusqu'à quatre groupes musculaires sont mis en œuvre. Une approche de théorie des systèmes est utilisée pour trouver le plus petit nombre de transitions entre les ensembles de stimulation constante. Une méthode pour une analyse de stabilité du mouvement humain est présentée. Une fonction candidate de Lyapunov est spécifiée. Grâce aux méthodes de la somme des carrés, la procédure présentée est généralement applicable et réalisable sur le plan informatique. La région d'attraction d'un point de transition et le nombre de transitions nécessaires pour effectuer des mouvements de bras stables sont estimés. Les résultats soutiennent la théorie du contrôle intermittent à ce niveau de contrôle moteur, car très peu de transitions sont nécessaires.

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6 - Le sens du toucher dans le contrôle de l'ingestion

Ce chapitre traite des rôles des mécanorécepteurs dans le contrôle des mouvements de la mâchoire et de la langue pendant la mastication, en tant que contexte neurophysiologique connu de la perception tactile des aliments. La texture des aliments peut être perçue lors de la mastication par excitation des mécanorécepteurs des ligaments parodontaux. Chez l'homme, il s'agit de terminaisons nerveuses libres et de quatre types de terminaisons spéciales, à savoir les corpuscules de Ruffini, les terminaisons en spirale, les terminaisons en fuseau et les terminaisons en vrac. Lorsqu'une dent est légèrement déplacée lors de la mastication, les ligaments parodontaux sont étirés, déformant et excitant les récepteurs. Les neurones sensoriels de ce type de mécanorécepteur montent vers le tronc cérébral via le nerf trijumeau. Il existe deux voies afférentes. L'un passe aux motoneurones du trijumeau via le noyau mésencéphalique du trijumeau, tout comme le sens du muscle de la mâchoire, tandis que l'autre passe aux motoneurones du trijumeau via les noyaux sensoriels du tronc cérébral du trijumeau. Ces afférences parodontales peuvent être monosynaptiques ou polysynaptiques. En outre, il a été confirmé que les neurones sensoriels de ces deux types d'afférences provenaient des récepteurs respectifs.


Affiliations

Département de biologie et d'anatomie des organismes, Université de Chicago, Chicago, IL, États-Unis

Brendan Prendergast, Jack Brooks, Maria Boyarinova, Jeremy E. Winberry et Sliman J. Bensmaia

Comité sur les neurosciences computationnelles, Université de Chicago, Chicago, IL, États-Unis

James M. Goodman et Sliman J. Bensmaia

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Contributions

B.P., J.M.G. et S.J.B. conçu les expériences. B.P., J.M.G., J.E.W. et S.J.B. conçu et testé le dispositif expérimental. B.P., J.B. et M.B. données collectées. B.P. et J.B a préparé les figures pour le manuscrit. B.P., J.B., J.M.G. et S.J.B. préparé le texte du manuscrit.

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