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2.16 : Pompe Sodium-Potassium - Biologie

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Quel est cet objet incroyable ?

Cela vous surprendrait-il d'apprendre qu'il s'agit d'une cellule humaine ? L'image représente une cellule nerveuse humaine active. Le fonctionnement des cellules nerveuses fera l'objet d'un autre concept. Cependant, les processus de transport actif jouent un rôle important dans le fonctionnement de ces cellules. Concrètement, c'est la pompe sodium-potassium qui est active dans les axones de ces cellules nerveuses.

La pompe sodium-potassium

Transport actif est le processus exigeant en énergie de pomper des molécules et des ions à travers les membranes "en amont" - contre un gradient de concentration. Pour déplacer ces molécules contre leur gradient de concentration, une protéine porteuse est nécessaire. Les protéines porteuses peuvent fonctionner avec un gradient de concentration (pendant le transport passif), mais certaines protéines porteuses peuvent déplacer des solutés contre le gradient de concentration (de faible concentration à forte concentration), avec un apport d'énergie. Dans le transport actif, comme les protéines porteuses sont utilisées pour déplacer les matériaux contre leur gradient de concentration, ces protéines sont appelées pompes. Comme dans d'autres types d'activités cellulaires, l'ATP fournit l'énergie pour la plupart des transports actifs. Une façon dont l'ATP alimente le transport actif consiste à transférer un groupe phosphate directement à une protéine porteuse. Cela peut amener la protéine porteuse à changer de forme, ce qui déplace la molécule ou l'ion de l'autre côté de la membrane. Un exemple de ce type de système de transport actif, comme le montre Chiffre ci-dessous, est le pompe sodium-potassium, qui échange des ions sodium contre des ions potassium à travers la membrane plasmique des cellules animales.

Le système de pompe sodium-potassium déplace les ions sodium et potassium contre de grands gradients de concentration. Il déplace deux ions potassium dans la cellule où les niveaux de potassium sont élevés, et pompe trois ions sodium hors de la cellule et dans le liquide extracellulaire.

Comme le montre Chiffre ci-dessus, trois ions sodium se lient à la pompe à protéines à l'intérieur de la cellule. La protéine porteuse obtient alors de l'énergie de l'ATP et change de forme. Ce faisant, il pompe les trois ions sodium hors de la cellule. À ce stade, deux ions potassium provenant de l'extérieur de la cellule se lient à la pompe à protéines. Les ions potassium sont ensuite transportés dans la cellule et le processus se répète. La pompe sodium-potassium se trouve dans la membrane plasmique de presque toutes les cellules humaines et est commune à toute la vie cellulaire. Il aide à maintenir le potentiel cellulaire et régule le volume cellulaire.

Un aperçu plus détaillé de la pompe sodium-potassium est disponible sur http://www.youtube.com/watch?v=C_H-ONQFjpQ (13:53) et http://www.youtube.com/watch?v= ye3rTjLCvAU (6:48).

Le gradient électrochimique

Le transport actif des ions à travers la membrane provoque la formation d'un gradient électrique à travers la membrane plasmique. Le nombre d'ions chargés positivement à l'extérieur de la cellule est supérieur au nombre d'ions chargés positivement dans le cytosol. Il en résulte une charge relativement négative à l'intérieur de la membrane et une charge positive à l'extérieur. Cette différence de charges provoque une tension aux bornes de la membrane. La tension est l'énergie potentielle électrique qui est causée par une séparation de charges opposées, dans ce cas à travers la membrane. La tension aux bornes d'une membrane est appelée potentiel membranaire. Le potentiel membranaire est très important pour la conduction des impulsions électriques le long des cellules nerveuses.

Parce que l'intérieur de la cellule est négatif par rapport à l'extérieur de la cellule, le potentiel membranaire favorise le mouvement des ions chargés positivement (cations) dans la cellule et le mouvement des ions négatifs (anions) hors de la cellule. Ainsi, il existe deux forces qui entraînent la diffusion des ions à travers la membrane plasmique : une force chimique (le gradient de concentration des ions) et une force électrique (l'effet du potentiel membranaire sur le mouvement des ions). Ces deux forces travaillant ensemble sont appelées un gradient électrochimique, et seront discutés en détail dans les concepts « Cellules nerveuses » et « Impulsions nerveuses ».

Sommaire

  • Le transport actif est le processus exigeant de l'énergie consistant à pomper des molécules et des ions à travers les membranes contre un gradient de concentration.
  • La pompe sodium-potassium est une pompe de transport actif qui échange des ions sodium contre des ions potassium.

Explore plus

Utilisez cette ressource pour répondre aux questions qui suivent.

  • La pompe sodium-potassium sur http://sites.sinauer.com/neuroscience5e/animations04.02.html.
  1. Y a-t-il plus d'ions sodium à l'extérieur des cellules ou à l'intérieur ?
  2. Y a-t-il plus d'ions potassium à l'extérieur des cellules ou à l'intérieur ?
  3. Décrire le rôle de l'ATP dans le transport actif.
  4. Que se passe-t-il une fois la pompe phosphorylée ?
  5. Que se passe-t-il après la déphosphorylation ?

Revoir

  1. Qu'est-ce que le transport actif ?
  2. Quel type de protéine est impliqué dans le transport actif ?
  3. Décrivez le fonctionnement de la pompe sodium-potassium.
  4. Qu'est-ce que le gradient électrochimique ?

La pompe à sodium et les digitaliques : dogmes et illusions

La pompe à sodium (Na/K-ATPase) est une enzyme membranaire plasmique qui transporte Na + et K + contre leurs gradients physiologiques dans la plupart des cellules eucaryotes. En plus de pomper des ions, l'enzyme peut également interagir avec des protéines voisines pour activer les voies de signalisation cellulaire qui régulent la croissance cellulaire. Les digitaliques, utiles pour le traitement de l'insuffisance cardiaque et des arythmies auriculaires, inhibent la fonction de pompage de la Na/K-ATPase et stimulent sa fonction de signalisation. Dans le domaine actuel de la recherche sur la pompe à sodium et les médicaments à base de digitaline, certains problèmes communément admis comme bien établis ne le sont pas, ce qui peut freiner les progrès. Ici, plusieurs de ces problèmes sont identifiés, leurs histoires sont discutées et leurs discussions ouvertes sont encouragées. Les questions non résolues couvertes consistent en (a) le rôle hormonal suggéré des composés digitaliques endogènes (b) la spécificité de la Na/K-ATPase en tant que récepteur des composés digitaliques (c) la pertinence de l'action inotrope positive de la digitaline pour son utilisation pour le traitement de l'insuffisance cardiaque (d) les résultats contradictoires sur la fonction de signalisation induite par la digitaline de la Na/K-ATPase et (e) les incertitudes concernant la structure de la Na/K-ATPase dans la membrane cellulaire native.

Mots clés: Na/K-ATPase glycosides cardiaques digitalique digoxine ouabaïne pompe sodique.

Les figures

Le cycle d'Albers-Post de la Na/K-ATPase…

Le cycle d'Albers-Post de l'activité Na/K-ATPase. N / A je + et K je +…


Informations structurelles sur le transport du sodium par la pompe à sodium d'oxaloacétate décarboxylase

La pompe à sodium d'oxaloacétate décarboxylase (OAD) est un transporteur actif primaire unique qui utilise l'énergie libre dérivée de la décarboxylation de l'oxaloacétate pour le transport du sodium à travers la membrane cellulaire. Il est composé de 3 sous-unités : la sous-unité α catalyse le transfert carboxyle de l'oxaloacétate à la biotine, la sous-unité intégrée à la membrane catalyse la décarboxylation carboxy-biotine subséquente et le transport couplé du sodium, la sous-unité interagit avec les sous-unités α et et stabilise la Complexe OAD. Nous présentons ici la structure du Salmonelle typhimurium OAD βγ sous-complexe. La structure a révélé que les sous-unités et forment un3??3 hétéro-hexamère avec des interactions étendues entre les sous-unités et fait la lumière sur l'assemblage de l'holo-enzyme OAD. Des études fonctionnelles guidées par la structure ont fourni des informations sur les sites de liaison du sodium dans la sous-unité et le couplage entre la décarboxylation de la carboxyle-biotine et le transport du sodium par la sous-unité β de l'OAD.

Mots clés: Salmonella typhimurium biotine-dépendante decarboxylase sodium pompe cryo-EM biophysique moléculaire transporteur actif primaire biologie structurale.

Déclaration de conflit d'intérêts

XX, HS, XG, PC, YG, XZ, SX Aucun intérêt concurrent déclaré

Les figures

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Figure 1.. Structure globale du St OAD βγ sous-complexe.

( une )-( b ) Structure…

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Figure 1—supplément de la figure 1.. Alignement des séquences de l'OAD ( une ) et …

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Figure 1-figure supplément 2.. Caractérisation par filtration sur gel du type sauvage et substitué St OAD…

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Figure 1-figure supplément 3.. Détermination de la structure de la St Sous-complexe OAD βγ par cryo-EM.

Figure 1-figure supplément 4.. Cryo-EM densités.

Figure 1-figure supplément 4.. Cryo-EM densités.

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Figure 1-figure supplément 5.. Conservation des résidus individuels dans la sous-unité .

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Figure 1—supplément de la figure 6.. La queue C-terminale de la sous-unité joue un rôle essentiel dans le…

Figure 2.. Structure de la sous-unité .

Figure 2.. Structure de la sous-unité .

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Figure 2-figure supplément 1.. L'homologie structurelle entre le St Sous-unité OAD et CitS.

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Figure 2-figure supplément 2.. L'homologie structurelle entre le St sous-unité OAD β et NapA.

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Figure 3.. Interactions entre St OAD β sous-unités.

( une )-( b ) Structure du…

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Figure 3—supplément de la figure 1.. Différences conformationnelles entre T1 et T6 et leurs équivalents dans le…

300 kDa) est un peu plus grand que le poids moléculaire attendu du3??3 hétéro-hexamère (168 kDa), mais représente très probablement l'hexamère puisque nos études EM ont indiqué qu'il s'agit de l'espèce principale dans cet échantillon. Les espèces mineures avec un poids moléculaire apparent de

500 kDa pourrait représenter un dimère du3??3 hétéro-hexamère. Dans le panneau de droite, le type sauvage purifié sur agarose anti-HA StL'OAD contient également une espèce majeure avec un poids moléculaire apparent de

300 kDa, suggérant que le3??3 l'hétéro-hexamère est l'espèce principale dans cet échantillon. Étant donné que la protéine β/CitS n'interagit pas avec la sous-unité qui médie les interactions avec la sous-unité (panneau g), l'anti-HA purifié sur agarose StL'OAD avec la substitution /CitS ne doit contenir que la protéine β/CitS. Deux espèces ont été observées pour cet échantillon (panneau de droite). Le poids moléculaire apparent des espèces de poids moléculaire inférieur est significativement plus petit que celui du3??3 hétéro-hexamère. La taille du monomère β/CitS (53 kDa) est proche de la taille des monomères et combinés (57 kDa incluant le tag HA), suggérant que l'espèce de faible poids moléculaire est peu probable un trimère β/CitS mais un dimère . L'espèce de haut poids moléculaire peut représenter un dimère du dimère /CitS.

Figure 4.. Sites de liaison du sodium putatifs dans…

Figure 4.. Sites de liaison du sodium putatifs dans le St OAD β sous-unité.

Figure 4—supplément de la figure 1.. Thermogrammes de l'ITC…

Figure 4—supplément de la figure 1. Thermogrammes d'expériences ITC sondant la liaison du sodium au type sauvage…

Figure 5. Écran de mutagenèse pour les résidus essentiels…

Figure 5. Écran de mutagenèse pour les résidus essentiels à la fonction de la sous-unité .

Figure 5—supplément de la figure 1.. Thermogrammes de l'ITC…

Figure 5-figure supplément 1.. Thermogrammes d'expériences de l'ITC sondant la liaison au sodium St OAD…

Figure 6.. Aperçu de la réaction de l'OAD…

Figure 6.. Aperçu du cycle de réaction de l'OAD.

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Figure 6—supplément de la figure 1.. Sondage des expériences de l'ITC…

Figure 6-figure supplément 1.. Les expériences de l'ITC sondant la liaison de sodium au type sauvage ( une…

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Figure 6-figure supplément 2.. Enthalpie de sodium mesurée par l'ITC se liant à la St OAD βγ sous-complexe…

Figure 6—supplément de la figure 3.. OAD β sous-unité…

Figure 6—supplément de la figure 3.. Résidus de la sous-unité OAD caractérisés par des études de mutagenèse précédentes.


Pompe Sodium-Potassium

La pompe sodium-potassium (entrée PDB 2zxe ) est une machine à protéines avec de nombreuses pièces mobiles. Les hélices qui traversent la membrane contiennent les sites de liaison des ions sodium et des ions potassium, et les grands lobes qui s'enfoncent dans le cytoplasme contiennent la machinerie permettant de lier le clivage de l'ATP au cycle de pompage. Le cycle typique se déroule en plusieurs étapes. Premièrement, la pompe lie l'ATP et trois ions sodium du cytoplasme. L'ATP phosphoryle alors la pompe et elle se déforme, créant une ouverture vers l'extérieur de la cellule. Le sodium est libéré et deux ions potassium sont captés. Enfin, le phosphate est clivé et la pompe recule, libérant le potassium à l'intérieur de la cellule. La structure illustrée ici a capturé la pompe au milieu du cycle, alors que la pompe vient de récupérer sa charge utile d'ions potassium. Les deux ions potassium (illustrés ici en vert) sont entourés de tous côtés par des atomes d'oxygène provenant de la protéine. Cliquez sur l'image ci-dessus pour une vue JSmol interactive de cette interaction.

Sujets pour une discussion plus approfondie

  1. La pompe sodium-potassium est capable de distinguer les ions sodium des ions potassium. Comment une protéine peut-elle faire la distinction entre ces deux ions, ou entre d'autres types d'ions ?
  2. La partie de la pompe sodium-potassium qui traverse la membrane est composée d'un faisceau d'hélices alpha. De nombreuses autres protéines liées à la membrane ont des faisceaux similaires d'hélices alpha. Pouvez-vous trouver d'autres exemples dans le PDB, et pourquoi est-ce une approche particulièrement efficace pour construire des protéines liées à la membrane ?

Ressources PDB-101 connexes

Les références

  1. A. Y. Bagrov, J. I. Shapiro et O. V. Fedrova (2009) Stéroïdes cardiotoniques endogènes : physiologie, pharmacologie et nouvelles cibles thérapeutiques. Revues pharmacologiques 61, 9-38.
  2. L. D. Faller (2008) Études mécanistiques de la pompe à sodium. Archives de biochimie et biophysique 476, 12-21.
  3. I. Prassas et E. P. Diamandis (2008) Nouvelles applications thérapeutiques des glycosides cardiaques. Nature Reviews Drug Discovery 7, 926-935.
  4. M. J. Buono et F. W. Kolkhorst (2001) Estimation de la resynthèse de l'ATP pendant une course de marathon : une méthode pour introduire le métabolisme. Avancées dans l'enseignement de la physiologie 25, 70-71. (Calcul de la quantité d'ATP utilisée chaque jour.)

Octobre 2009, David Goodsell

À propos de PDB-101

PDB-101 aide les enseignants, les étudiants et le grand public à explorer le monde 3D des protéines et des acides nucléiques. L'apprentissage de leurs diverses formes et fonctions aide à comprendre tous les aspects de la biomédecine et de l'agriculture, de la synthèse des protéines à la santé et la maladie à l'énergie biologique.

Pourquoi PDB-101 ? Des chercheurs du monde entier rendent ces structures 3D disponibles gratuitement dans les archives de la Protein Data Bank (PDB). PDB-101 crée du matériel d'introduction pour aider les débutants à se lancer dans le sujet ("101", comme dans un cours de niveau d'entrée) ainsi que des ressources pour un apprentissage approfondi.


Comment fonctionne la pompe sodium-potassium ?

La pompe sodium-potassium utilise le transport actif pour déplacer les molécules d'une concentration élevée à une concentration faible.

Explication:

La pompe sodium-potassium utilise le transport actif pour déplacer les molécules d'une concentration élevée à une concentration faible.

La pompe sodium-potassium déplace les ions sodium hors de la cellule et les ions potassium dans la cellule. Cette pompe est alimentée par l'ATP. Pour chaque ATP décomposé, 3 ions sodium sortent et 2 ions potassium entrent.

Plus en détail:
Les ions sodium se lient à la pompe et un groupe phosphate de l'ATP se fixe à la pompe, la faisant changer de forme. Dans cette nouvelle forme, la pompe libère les trois ions sodium et lie maintenant deux ions potassium. Une fois les ions potassium liés à la pompe, le groupe phosphate se détache. Cela amène la pompe à libérer les deux ions potassium dans le cytoplasme. La vidéo montre ce processus avec une animation et un texte.


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un dispositif (machine hydraulique, appareil ou instrument), utilisé pour déplacer un fluide (généralement un liquide) sous pression d'aspiration ou de refoulement en lui communiquant une énergie potentielle ou cinétique externe. Les dispositifs de déplacement de liquides sans pression ne sont généralement pas appelés pompes, ils sont classés comme dispositifs de levage d'eau.

Le paramètre principal d'une pompe est la quantité de liquide déplacée par unité de temps, c'est-à-dire la capacité volumétrique réelle Q. Les paramètres techniques suivants sont également très importants pour la plupart des pompes : la pression produite p ou la tête correspondante H, la puissance d'entrée N, et l'efficacité &eta.

Terminologie. La désignation de la plupart des appareils utilisés pour l'aspiration ou le refoulement de liquides se compose du mot &ldquopump&rdquo et de la définition appropriée, qui caractérise généralement le principe de fonctionnement (par exemple, centrifuge ou électromagnétique), les caractéristiques de conception (horizontale, à engrenage ou à palettes coulissantes ), ou le fluide pompé (pompe à boue). Parfois, le terme de définition désigne l'application (comme dans &ldquolaboratory pump&rdquo ou &ldquometering pump&rdquo), le type d'entraînement (manuel ou électrique), le concepteur (la pompe Humphrey), ou le nom d'une entreprise (la pompe SIHI, montrant le premier lettres des mots Simen Hinsch, ou la pompe Farko, après le nom du propriétaire de l'usine). Certains des appareils décrits ici sont connus sous des noms spéciaux. Par exemple, un type d'ascenseur à gaz est appelé pont aérien (en russe mammut-nasos) les pompes volumétriques, qui incluent le monte-jus, sont également appelées pompes pneumatiques et l'élévateur hydraulique, l'injecteur et l'éjecteur sont des variétés de la pompe à jet.

La désignation &ldquopump&rdquo s'applique également aux appareils utilisés d'une manière entièrement différente. Des exemples sont les pompes à vide, qui sont utilisées pour l'élimination des gaz des pompes à chaleur des espaces clos, qui transfèrent la chaleur d'un milieu à basse température (air ou eau) à des objets à une température plus élevée (par exemple, l'eau d'un système de chauffage) et les pompes à flux magnétique, qui produisent une variation périodique du flux magnétique dans un circuit fermé.

Classification. Les dispositifs de déplacement sous pression de liquides sont classés par type et par variété selon diverses caractéristiques, telles que le principe de fonctionnement ou la conception. De tels principes sont à la base de la classification dans la norme All-Union State de l'URSS (GOST 17389&ndash72). Les pompes peuvent également être classées arbitrairement en deux groupes : les motopompes, qui sont entraînées par des moteurs, et les pompes à action directe, qui sont actionnées par d'autres sources d'énergie et n'ont pas de pièces mobiles. Les motopompes peuvent être du type à palettes (centrifuge, axial ou à turbine), du type à piston ou du type à rotor (à engrenage droit, rotatif, à plaque et à vis). Les pompes à action directe comprennent les pompes à jet (pompes liquide-liquide ou gaz-liquide), les pompes à gaz (y compris les pompes à air), les pompes à déplacement de gaz et de vapeur, les vérins hydrauliques et les pompes magnétohydrodynamiques (MHD). Tous les types et tailles de pompes fabriquées en URSS ont des désignations de marque conventionnelles, qui se composent généralement de lettres et de chiffres.

Histoire. La pompe a été inventée dans la haute antiquité. La première pompe pour éteindre les incendies (voir Figure 1), qui a été inventée par l'ancien ingénieur mécanicien grec Ctesibius, a été décrite au premier siècle AVANT JC. par le scientifique grec Héros d'Alexandrie dans son traité Pneumatique et plus tard par Vitruve dans son œuvre De l'architecture. Des pompes en bois très simples avec un piston direct ont probablement été utilisées encore plus tôt pour soulever l'eau des puits. Jusqu'au début du XVIIIe siècle, les pompes à piston étaient beaucoup moins utilisées que les pompes à eau. Plus tard, cependant, les pompes ont progressivement remplacé les dispositifs de relevage d'eau en raison d'une augmentation de la demande en eau et de la nécessité d'augmenter la hauteur à laquelle l'eau a été élevée, en particulier après l'avènement de la machine à vapeur. Les exigences imposées aux pompes, ainsi que les conditions dans lesquelles elles étaient utilisées, sont devenues de plus en plus diverses. Par conséquent, des pompes rotatives, ainsi que divers autres dispositifs de distribution de liquides sous pression, ont été utilisés en plus des pompes alternatives. Ainsi, trois tendances historiques dans le développement ultérieur des pompes sont devenues apparentes : la construction de pompes alternatives, de pompes rotatives et de dispositifs hydrauliques sans pièces mobiles.

Le développement intensif des pompes alternatives a eu lieu à la fin du XVIIIe siècle, lorsque le métal a été introduit comme matériau pour leur fabrication et que la machine à vapeur a été utilisée comme entraînement de pompe. Au milieu du XIXe siècle, les pompes alternatives à vapeur à action directe ont été largement utilisées dans l'industrie. Les premières pompes à palettes ont été construites pendant cette période. Le prototype de cette conception de pompe est une pompe alternative avec un cylindre annulaire, décrite par l'ingénieur français A. Ramelli en 1588 (Le Divers et Articiose Machine). Le développement de la théorie des pompes alternatives est étroitement associé aux travaux de scientifiques et d'ingénieurs russes (K. Bakh, G. Berg, A. P. German, V. G. Shukhov, P. K. Khudiakov, I. I. Kukolevskii et A. A. Burdakov). Les progrès dans le domaine des pompes alternatives ont été largement utilisés dans la conception de compresseurs alternatifs, de presses hydrauliques et d'autres équipements. Cependant, depuis les années 1920 et 1930, les pompes alternatives elles-mêmes ont progressivement été remplacées par des pompes centrifuges, à rotor ou d'autres types de pompes dans de nombreux domaines d'utilisation.

Une tendance différente dans le développement des pompes a commencé avec l'invention des pompes rotatives à un seul rotor, qui ont également été décrites par Ramelli. La pompe à rotor excentrique est le prototype des pompes modernes à palettes. En 1624, dans son La récréation mathsé matique I. Leyrehon a décrit une pompe rotative à deux lobes (voir Figure 2), qui peut être considérée comme le prototype des pompes à engrenages modernes. D'autres variétés de pompes rotatives sont apparues par la suite, parmi lesquelles la pompe à labyrinthe (conçue jusque dans les années 1950). La première pompe vortex, appelée pompe centrifuge auto-amorçante, a été proposée par l'ingénieur allemand S. Hinsch en 1920 d'autres types sont apparus plus tard.

Au 15ème siècle, Léonard de Vinci a conçu l'idée d'utiliser la force centrifuge pour la livraison de liquides. L'idée a été mise en pratique (apparemment indépendante de Léonard) par l'ingénieur français Blancanot (début du XVIIe siècle), qui a construit une pompe à eau centrifuge très simple (voir figure 3), dont l'élément de travail était une roue ouverte et rotative. L'une des premières pompes centrifuges avec un corps en spirale et une roue à quatre palettes (voir Figure 4,a) a été proposée par le scientifique français D. Papin, qui a amélioré la conception du ventilateur Hessians existant (voir Figure 4,b) .

Les pompes centrifuges sont devenues plus largement utilisées vers la fin du 19ème siècle lorsque les moteurs thermiques à grande vitesse puis les moteurs électriques sont devenus disponibles. En 1838, l'ingénieur russe A. A. Sablukov construisit une pompe centrifuge à un étage, dont la conception était basée sur celle d'un ventilateur qu'il avait développé précédemment. En 1846 l'ingénieur américain Johnson proposa une pompe horizontale à plusieurs étages en 1851 une pompe analogue fut construite en Grande-Bretagne conformément à un brevet de Gwynn (pompe Gwynn&rsquos). En 1899, l'ingénieur russe V. A. Pushechnikov a développé une pompe verticale à plusieurs étages pour les puits jusqu'à 250 m de profondeur. La pompe a été construite à Paris à l'usine Farko (la pompe Farko) et était destinée au système d'alimentation en eau de Moscou. Il avait une capacité de 200 m 3 /h et un rendement allant jusqu'à 70 %. Les premières pompes centrifuges construites en Russie ont été fabriquées en 1880 dans l'usine de G. List à Moscou.

Le développement des pompes axiales était basé sur l'expérience acquise avec les turbines hydrauliques analogues. Les travaux de conception et d'étude des pompes axiales (à hélice et à palettes) ont été menés au tournant du XXe siècle. En URSS, le développement de telles pompes a commencé en 1932 à l'usine de Borets (sous la direction de MG Kochnev), à l'Institut de recherche de toute l'Union sur la construction de machines hydrauliques (SS Rudnev) et à l'Institut Promenergetika Kharkov (GF Proskura), et depuis 1934 dans une usine expérimentale de la ville de Dmitrov (sous la direction de IN Voznesenskii). Les travaux de L. Euler, O. Reynolds, N. E. Zhukovskii, S. A. Chaplygin, C. Pfleiderer et d'autres scientifiques ont été d'une grande importance pour développer la théorie et améliorer la conception des pompes centrifuges et axiales.

La troisième tendance dans le développement de dispositifs de distribution de liquides sous pression combinait plusieurs approches différentes de la conception et de l'amélioration des appareils de pompage. Selon Hero, des prototypes de pompes volumétriques étaient connus même dans la Grèce antique (dans ces appareils, l'eau était déplacée du récipient par de l'air chauffé ou de la vapeur d'eau). La première pompe volumétrique à usage industriel était une installation de pompe à vapeur pour les eaux usées proposée par l'ingénieur anglais T. Savery en 1698. Elle peut être considérée comme un prototype du pulsomètre, inventé en Allemagne en 1871 par Hull. Le pulsomètre avait deux chambres et fonctionnait automatiquement.

L'idée d'utiliser de l'air comprimé pour transporter l'eau a été discutée en 1707 par Papin et d'autres ingénieurs, mais elle est entrée en pratique beaucoup plus tard (au 20e siècle) dans le monte-jus et l'ascenseur à eau à déplacement à deux chambres pour les forages (conçus par l'ingénieur VP Savotin, URSS). Le pompage de l'eau par la pression des produits de combustion des combustibles liquides a été réalisé en Grande-Bretagne par N. L. Humphrey en 1911.

Un principe entièrement différent pour transporter l'eau ou l'huile des forages au moyen d'air comprimé ou d'un autre gaz a été utilisé dans les ascenseurs à gaz, qui ont été proposés au milieu du XIXe siècle, et ont trouvé plus tard une application pratique (en Russie depuis 1897 dans les champs pétrolifères de Bakou aux USA depuis 1901).

Après l'invention par Montgolfier d'un vérin hydraulique automatique (en 1796), une autre voie de développement des dispositifs de convoyage sous pression de liquides se dessine. De tels dispositifs utilisés périodiquement créaient des chocs hydrauliques pour produire un écoulement d'eau. Plusieurs autres conceptions de béliers hydrauliques ont ensuite été proposées. Les installations conçues par l'ingénieur D. I. Trembovelósquoskii (1927) et d'autres sont largement utilisées en URSS.

Une variété de pompes à action directe est la pompe à jet d'eau, qui a été proposée comme appareil de laboratoire par le scientifique anglais D. Thompson en 1852 et a été utilisée comme pompe d'aspiration pour l'air et l'eau. La première pompe à jet industrielle a été utilisée en 1866 par l'ingénieur Nagel (probablement en Allemagne) pour extraire l'eau des puits de mine. Diverses pompes à jet ont ensuite été développées en tant qu'injecteurs hydrauliques et vapeur-eau. Les fondements de la théorie de la pompe à jet ont été donnés dans les travaux de G. Zeiner et W. Rankine dans la seconde moitié du 19ème siècle et ont été considérablement développés dans les années 1930 grâce aux recherches des ingénieurs américains O&rsquoBrien et Goslin et des spécialistes soviétiques LD Berman, KK Baulin, AN Lozhkin, E. Ia. Sokolov et N. M. Zinger. Un dispositif hydropneumatique de remontée d'eau pour les forages a ensuite été proposé par V. P. Sirotkin et Ia. S. Suren&rsquoiants : sa conception associe une pompe à jet et un pont aérien.

Un autre domaine dans le développement des pompes à action directe est la construction de pompes MHD. Les premières pompes de ce type, fonctionnant sur courant continu, ont été proposées par Golden (1907) et Hart-mann (1919) une pompe fonctionnant sur courant alternatif a été proposée par Chubb (1915). Cependant, ils ne sont devenus largement utilisés en URSS et à l'étranger que dans les années 1950 et 1960, ils ont trouvé des applications principalement en raison des progrès réalisés dans l'ingénierie de l'énergie nucléaire. Ainsi, la technologie de levage et de déplacement, appliquée d'abord à l'eau uniquement, puis au pétrole et aux autres liquides, correspondait fondamentalement à chaque stade de développement au niveau de développement des forces productives et des rapports de production.

Principaux types de pompes modernes. Les pompes centrifuges sont le type le plus courant. Ils sont utilisés pour la livraison d'eau froide ou chaude (t° > 60°C), des liquides visqueux ou corrosifs (acides et alcalis), des eaux usées ou des mélanges d'eau et de terre, des cendres, des scories, de la tourbe ou du charbon concassé. Le fonctionnement d'une pompe centrifuge est basé sur le transfert d'énergie cinétique d'une roue rotative (voir Figure 5) aux particules de liquide qui se trouvent entre ses aubes. Sous l'action de la force centrifuge résultante P, les particules du fluide pompé passent de la roue au corps de pompe et de là au refoulement. Les particules qui ont quitté la roue sont remplacées par de nouvelles particules, qui sont déplacées par la pression de l'air, assurant ainsi un pompage continu.

Les roues de pompe peuvent être du type à simple aspiration (voir Figure 5) ou du type à double aspiration. L'utilisation d'une double aspiration permet une égalisation presque complète de la pression du liquide sur les surfaces latérales externes de la roue. Une caractéristique pratique importante des roues dans les pompes centrifuges et certains autres types de pompes est la vitesse spécifique ms qui est le nombre de tours par minute (tr/min) auquel une roue qui est géométriquement similaire à celle considérée développe une tête H = 1 m à un débit Q = 75 litres par seconde. Une classification des roues des pompes centrifuges par vitesse est donnée dans le tableau 1, où chaque type de roue est caractérisé par le rapport du diamètre extérieur dehors au diamètre de l'orifice d'admission Dap.

Tableau 1. Classification des roues des pompes centrifuges en fonction de la vitesse spécifique
ms (tr/min)dehors/ap
Faible vitesse . 50&ndash803.0&ndash2.5
Vitesse normale . 80&ndash1502
Grande vitesse . 150&ndash3501.8&ndash1.4

Les pompes à vortex (turbine) ont ms < 50 rpm la région ms = 400&ndash1 500 tr/min correspond aux pompes axiales, ainsi qu'aux pompes à débit mixte, qui occupent une position intermédiaire entre les pompes centrifuges et axiales.

Les pompes à plusieurs étages sont utilisées pour produire des hauteurs manométriques élevées. Dans de telles pompes, le liquide passe successivement à travers plusieurs roues, recevant de l'énergie de chacune. Une caractéristique très importante des pompes centrifuges est le fait que la hauteur manométrique, la puissance, le rendement et la levée admissible dépendent tous du débit (capacité) de la pompe. Cette relation peut être exprimée sous forme de graphique pour chaque type individuel de pompe. De tels tracés sont appelés caractéristiques de la pompe (voir Figure 6). L'efficacité d'une pompe centrifuge pour

Remarque sur la figure 6. Caractéristiques de la pompe centrifuge 10D-6 (10 est le diamètre de l'orifice d'admission en mm & fois 25, ou 250 mm D indique une roue à double aspiration 6 = 0,1 ms, ou ms = 60 tr/min et roue à basse vitesse mdasha) levage admissible (H) diriger (Q) capacité (N) Puissance <Ŋ)Efficacité (m) vitesse de la roue en tr/min

les conditions de fonctionnement augmentent d'abord avec la capacité jusqu'à une valeur maximale, puis diminuent lors d'une nouvelle augmentation de la capacité. Les plus grandes pompes centrifuges construites en URSS sont capables de fournir de l'eau jusqu'à 65 000 m 3 h à une hauteur de chute de 18,5 m, avec une consommation électrique de 7,5 mégawatts (MW) et un rendement de 88 à 92 %. Une pompe centrifuge verticale monocellulaire d'une capacité de 138 000 m 3 /h à une hauteur de 95 m et d'une puissance absorbée de 48 MW a été construite pour la station de pompage de Grand Coulee aux USA.

Les pompes axiales sont principalement utilisées pour le refoulement de grands volumes de liquide. Leur fonctionnement dépend du transfert d'énergie transmis au liquide par la force des surfaces avant des aubes rotatives de la roue (voir Figure 7). Au début, les particules du liquide pompé ont des trajectoires courbes. Cependant, après avoir traversé l'appareil de redressement, ils se déplacent dans le sens général de l'aspiration au refoulement, principalement le long de l'axe de la pompe (d'où le nom).

Il existe deux principaux types de pompes axiales. The fixed-vane type has vanes permanently fastened to a bushing on the impeller and is called a propeller pump. Rotating-vane pumps are equipped with a mechanism that changes the pitch of the vanes. Both types are usually single-stage, and less frequently two-stage.

A change in the pitch of the vanes makes possible regulation of capacity but maintains high efficiency within a wide range. The impellers of axial pumps operate at high specific speeds (ms = 500&ndash1,500 rpm). At low capacities the H-Q et N-Q characteristics decrease sharply. The maximum values of H et N correspond to idling. The largest axial rotating-vane pump made in the USSR is designed for Q = (45&ndash50) × 10 3 m 3 /hr, at H = 13&ndash10 m, N = 2 MW, and rj = 86 percent. The type designation for this pump is OP2&ndash185, where OP stands for &ldquoaxial rotary-vane,&rdquo 2 denotes the type of impeller, and 185 is the impeller diameter (measured across the vane ends, in cm).

Vortex pumps have good self-priming capacity&mdashthat is, the ability to start without first filling the suction pipe with the medium to be pumped if the pump casing contains the medium. Because of this property they are used to pump volatile or gas-saturated liquids, as well as in combination with centrifugal pumps. There are two types of vortex pumps&mdashthe open type and the closed type. In a closed pump (see Figure 8), particles of the liquid move under the influence of centrifugal force from compartments at the periphery of the impeller to a channel in the pump casing. Then, after transferring part of their kinetic energy to the medium being pumped, which is in the channel, the particles of the liquid return to other compartments. While each particle of liquid is in the pump, it moves in a helical vortex, passes repeatedly into the rotor compartments, and receives a certain energy from the rotor. As a result of this multistage action, vortex pumps develop a head that is 3&ndash7 times greater than the head developed by comparable centrifugal pumps of the same size, operating at the same speed of rotation. However, the efficiency of vortex pumps is 2&ndash3 times lower than that of comparable centrifugal pumps.

In vortex pumps of the open type, the liquid is fed in near the pump shaft, passes between the impeller vanes, and is carried to the discharge opening of the casing through an open peripheral channel (a channel without a divider). In the foreign literature, vortex pumps are also called friction, regenerative, turbulent, or self-priming pumps. The characteristics of a vortex pump are shown in Figure 9.

Reciprocating pumps are distinguished by their great variety of designs and wide range of applications. The operation of such pumps consists of alternating suction and discharge processes, which take place inside the cylinder and result from the motion of the working member (a piston or plunger). The processes take place within the same volume but at different times. In terms of the method used to impart reciprocating motion to the working member, reciprocating pumps are classified as power pumps and direct-acting pumps (power pumps usually incorporate a crankshaft-connecting-rod mechanism). Suction and discharge valves are provided to connect the working volume alternately to the suction and discharge sides of the pump. During operation, the liquid receives mainly potential energy, which is proportional to the discharge pressure. The nonuniformity of delivery of reciprocating pumps, which is associated with the change in the velocity of motion of the piston or plunger over time, decreases as the frequency of strokes increases it can be almost eliminated by the use of an air-hydraulic equalizer.

Reciprocating pumps are classified as horizontal and vertical, single-action (Figure 10) or multiple-action, and single-cylinder or multicylinder pumps. They are also classified according to speed and type of liquid pumped. Reciprocating pumps are of more complex design than centrifugal pumps they also run at slower speeds and therefore have larger outside dimensions and a larger ratio of weight per unit work performed. However, they have relatively high efficiency, and their capacity (in principle) does not depend on the head (see Figure 11). The latter property makes reciprocating pumps suitable for metering applications. Such pumps are capable of producing discharge pressures on the order of 100 meganewtons per sq m (MN/m 2 ), or 1,000 kilograms-force per sq cm (kgf/cm 2 ).

Rotary pumps have been used mainly for low-capacity applications. A distinction is made among gear (including spur-gear), screw, sliding-vane, lobar, axial- and radial-piston, and labyrinth pumps, depending on the design of the working member. Each type includes several designs, but all designs use the same principle of operation (basically analogous to that of reciprocating pumps). Rotary pumps are distinguished by the absence of suction and discharge valves, which simplifies their design and represents a significant advantage.

The gear pump with external engagement of two spur gears (see Figure 12) is the most common type. Suction of the liquid takes place as the teeth of one gear move out of engagement with

the other gear (see Figure 12, left side), and delivery takes place as the teeth engage (Figure 12, right side), assuming clockwise rotation of the upper gear. Gear pumps are equipped with a safety valve, which passes the liquid from the discharge side to the suction side when the maximum permissible pressure is reached. The characteristics of one type of gear pump are shown in Figure 13. Gear pumps are used in the pumping of oil products and other liquids that are free of abrasive impurities.

The operation of a sliding-vane pump (see Figure 14) is the result of changes in the working volumes enclosed by adjacent vanes and the corresponding surface areas of the pump rotor and casing. If the eccentrically mounted rotor turns clockwise, the working volume in the left part of the pump increases therefore, the pressure decreases, and suction of the liquid is produced. In the other part of the pump the space between the vanes decreases as the rotor turns, producing discharge of the medium being pumped. Such pumps may be single-acting or twin. They are used for pumping low-viscosity pure mineral oils under pressures of 6 MN/m 2 (60 kgf/cm 2 ) or more, and also in hydraulic drive systems.

Jet pumps feature the widest range of use and the greatest variety of design of all pumping devices. An example is the water-jet pump, whose operation consists mainly of three separate processes: (1) conversion of the potential energy of the working fluid to kinetic energy (the conversion takes place in the conically tapered nozzle), (2) exchange of momentum between the particles of the working fluid and the medium being pumped (in the mixing chamber), and (3) conversion of the kinetic energy of the mixture of working fluid and the medium being pumped to potential energy (in the diffuser). As a result, a rarefaction is produced in the mixing chamber, providing for suction of the medium being pumped. The pressure of the mixture of working fluid and the medium being pumped then increases significantly because of a decrease in the velocity of motion, creating the conditions for discharge. Jet pumps are of simple design and are reliable and durable, but their efficiency does not exceed 30 percent.

Areas of use. The design features and principles of operation of various kinds of pumps determine the ranges of capacity and head for which a particular type of pump is suitable. The ranges of use of the three basic types of pumps are characterized by the data in Table 2.

In discussing the areas of application of conveyance of liquids under pressure, the fact that pumps were used as generators of hydraulic power as early as the 19th century, particularly in Great Britain (before the introduction of electric drives), should be kept in mind. The power was transmitted from centralized power installations (equipped with reciprocating pumps and

Table 2. Ranges of use of main types of pumps
ReciprocatingCentrifugalAxial
Capacity Q (m 3 /hr) . 1&ndash2001&ndash100,000100&ndash100,000
Head H (m) . 10&ndash10,0001&ndash4,5001&ndash20

steam engines) through special high-pressure water lines to industrial enterprises and other consumers. Since the early 20th century, centrifugal and rotary pumps have been used as generators of hydraulic power in hydraulic machine transmissions and hydraulic machine drive systems, in which the pumps, together with hydraulic engines, are main components.


2 Answers 2

The Sodium-Potassium Pumps are always at work. One can think of them as a continuous process that maintains the equilibrium potential for the individual ions. They always are grabbing internal sodium and exchanging it with external potassium at the cost of ATP.

However a neuron's rest state (in your example -60 mV) is a combination of the equilibrium of the Sodium, Potassium, Chlorine, and other ions. Thus when the membrane hyperpolarizes beyond the rest potential, it is actually the leak potential that brings the membrane potential back up, not the Sodium-Potassium pump.

Leak potentials arise from ions (usually chorine) that pass through the membrane via channels that are always open. Furthermore, sodium channels reactivate and a small amount open to sodium to enter. (Recall as a population there is usually a small amount of sodium channels open at rest. Another contributing factor is as the potassium channels close the other to factors dominate and slowly bring the membrane back to rest state. Remember that rest is defined as the balance of currents, there will always be small amounts of currents flowing. So even though the neuron is rest small amounts of sodium leak in and less potassium out. The sodium potassium pump maintains the equilbrium potential that allows these currents to flow.

The Sodium-Potassium pump is a slower process, so it usually can be ignored over a single spike. But If there is a high frequency spike train then the small amount of sodium that enters the cell and potassium that exits the cell can add up and effect the equilibrium potentials of the individual Ions. This of course changes the firing properties of the neuron.

Very good question. Most of your arguments, to the best of my knowledge are accurate. As to answer your questions, I'll provide a basic model of understanding. (Disclaimer:- I'm sorry if the explanation seems overly-messed up and confusing)

At any moment, the potential difference across the cell membrane has to be such that it makes all fluxes balanced. Let us assume there is a cell with nothing but potassium and non-diffusible negative porteins. Since potassium is the only ion that can have a flux, the only balanced position will be the one with zero flux, because any net ionic movement will cause a change of potential and hence will not be the balanced state. Zero flux will be reached when the concentration ratio of potassium outside and inside is such that the potential difference is equal to potassium's Nernst potential.

To complicate it, let's add sodium. Now the balanced state should have zero net flux. But this does not mean that the fluxes of both the ions is zero. They can be equal and opposite. Let us assume that the permeability of the membrane is equal for both. Then, the balanced potential would be equidistant from the Nernst potential of both the ions. This is because, permeability, in an abstract way, is a measure of the resistance. Flux is the potential difference (between the Nernst potential, where the flux would be zero, and the membrane potential) divided by the resistance (like a simple current), which would be equal only if this difference is same, which is, for a membrane potential midway between their Nernst potentials. Hence, the ion which has a higher permeability, will have a lesser resistance, and would hence require the potential difference to be low, so that the ratio of $PD$ and $R$ be equal to the other ion with a large $PD$ and a high $R$ (low permeability). This $PD$, is not the membrane potential but the difference between this potential and the Nernst potential.

Now, for your first question

. resting membrane potential is reached from the hyper polarised state.

This is simple to understand because the opening of the potassium channels which caused the potential drop to $-90$ has now been reset and the permeabilities have been reset to the original resting values. Since the balanced state depends on the permebilities only, the balanced state of this is the RMP ($-60$), which the cell will achieve. Since $-90$ is unbalanced, the slightly unbalanced flux will cause a drift of the potential towards $-60$ and when it reaches it, the fluxes will match and hence won't deviate any further. The drift is because more of one ion is moving than the other, causing a net movement of charges across the membrane.

. action of the sodium potassium pumps comes into this.

This is easy to understand but tough to compute. Since the sodium potassium pump is unbalanced, (it puts out 3 sodiums and takes in 2 potassiums), it contributes a net flux always. Hence, the remaining channels, instead of having exactly equal sodium potassium fluxes, will have to have a slight potassium excess to offset the minor flux contributed by the pump. As a result, the effect can be computed in two ways.

We find the net flux contribution of the pump. Now we know by what amount should the potassium flux be greater than the sodium in the remainign channels which follow the PD/R formula and hence we can caluclate the PD such that the fluxes have a certain difference (equal to the flux contributed by the pump)

We perform experiments and directly find a net amount of potential "correction" which has to be added to the potential calculated by matching fluxes because of the pump, which will remarkably stay constant. This method is easier and the value of the correction can be obtained from literature online.

Hope this helped. Feel free to ask for clarifications. If you want net links or references, ask. :)


What is Sodium Potassium Pump - Coursework Example

Sodium Potassium Pump Sodium-potassium pump, also known as sodium-potassium adenosine triphosphatase, Na+ /K+ -ATPaseor Na+/K+ pump is a type of enzyme known as antiporter-like enzyme situated in the plasma membrane of the cells of every animal (Mary 23). Located strategically on the plasma membrane of a cell and just as the name of the enzyme suggests sodium potassium pump thrusts potassium into the cells of the animals while pumping out sodium out of the cells. While the enzymes perform the antiporter like function, they are not actual antiporter since the molecules it pumps in both directions flow against their gradient of concentration.

In doing this, the enzyme performs fundamental functions that help maintain the life of the cell. The functions include regulating cellular volume by permitting the flow of both potassium and sodium in and out of the cell. The enzyme also maintains the resting potential of the cell and the transportation within the cells.Sodium-potassium pump regulates the cell volume through by pumping sodium out of the cell and potassium into the cell. The failure of such a vital function would cause swellings of the cells.

By enhancing the flow of the two minerals in an out of the cell, the enzyme helps maintain the cells osmolarity, which is the totality of the concentration of organic compounds, proteins and ion species in the cell (Mary 33). Additionally, by pumping sodium out of the cells, the enzymes provide adequate force for other membrane transport proteins. This helps in the transportation of amino acids, glucose and other nutrients into the cells. In doing this, the transport proteins exploit the sodium gradient created by the sodium-potassium pump.

Work citedMary, Baumberger-Henry. Quick Look Nursing: Fluid and Electrolytes. New York: Jones & Bartlett Pub, 2005. Print.


Sodium potassium pump

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