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2020_Hiver_Bis2a_Facciotti_Lecture_09 - Biologie

2020_Hiver_Bis2a_Facciotti_Lecture_09 - Biologie



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Objectifs d'apprentissage associés à 2020_Winter_Bis2a_Facciotti_Lecture_09

  • Expliquez comment les molécules entrent et sortent des cellules.
  • Discuter des différents rôles fonctionnels remplis par une membrane biologique.
  • Décrire les qualités et les composants de la membrane plasmique.
  • Définissez les propriétés des molécules qui peuvent traverser la membrane plasmique et comparez-les aux propriétés qui rendent d'autres molécules incapables de pénétrer la membrane.
  • Comparer et contraster l'influence de différentes longueurs de chaînes phospholipidiques etdiplôme desaturation en lipides membranaires sur la fluidité membranaire.
  • Comparez et contrastez la diffusion passive, la diffusion facilitée et le transport actif.
  • Discutez des avantages et des compromis associés à la diffusion passive, à la diffusion facilitée et au transport actif.
  • Prédire les propriétés des groupes R sur les acides aminéssituéà différents endroits au sein des transporteurs transmembranaires.
  • Prédisez comment la modification d'un acide aminé spécifique ou d'un groupe d'acides aminés au sein d'une protéine de transport transmembranaire pourrait affecter sa fonction.
  • Comprendre le rôle de la membrane plasmique dans le maintien des gradients chimiques et électriques.

Membranes

Les membranes plasmiques enferment et définissent les frontières entre l'intérieur et l'extérieur des cellules. Ilssont généralement composésde dynamique bicouches de phospholipides dans lesquelles diverses autres molécules et protéines liposolubles ont égalementété intégré. Ces bicouches sont asymétriques - la feuille externe diffère de la feuille interne par la composition lipidique et par les protéines et les glucides quisont affichésà l'intérieur ou à l'extérieur de la cellule. Les protéines, les lipides et les sucres affichés sur la membrane cellulaire permettent aux cellules deêtre détectépar et d'interagir avec des partenaires spécifiques.

Divers facteurs influencent la fluidité, la perméabilité et diverses autres propriétés physiques de la membrane. Ceux-ci incluent la température, la configuration des queues d'acides gras (certains

sont entortillés

par des doubles liaisons), les stérols (c'est-à-dire le cholestérol) intégrés dans la membrane et la nature mosaïque des nombreuses protéines qui y sont intégrées. La membrane plasmique est « sélectivement perméable ». Cela signifie qu'il ne laisse passer que certaines substances tout en excluant d'autres. De plus, la membrane plasmique doit parfois être suffisamment flexible pour permettre à certaines cellules, telles que les amibes, de changer de forme et de direction lorsqu'elles se déplacent dans l'environnement, chassant des organismes unicellulaires plus petits.

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Membranes cellulaires

Un sous-objectif de notre défi de conception « construire une cellule » est de créer une frontière qui sépare « l'intérieur » de la cellule de l'environnement « extérieur ». Cette limite doit remplir plusieurs fonctions, notamment :

  1. Agir comme une barrière en empêchant certains composés d'entrer et de sortir de la cellule.
  2. Être sélectivement perméableen ordrepour transporter des composés spécifiques dans et hors de la cellule.
  3. Recevoir, détecter et transmettre des signaux de l'environnement vers l'intérieur de la cellule.
  4. Projetez « soi » aux autres en communiquant l'identité à d'autres cellules à proximité.

Figure 1. Le diamètre d'un ballon typique est de 25 cm et l'épaisseur du plastique du ballon d'environ 0,25 mm. C'est une différence de 1000X. Une cellule eucaryote typique aura un diamètre de cellule d'environ50µmet une épaisseur de membrane cellulaire de 5 nm. C'est une différence de 10 000 fois.


Le rapport de l'épaisseur de la membrane par rapport à la taille d'une cellule eucaryote moyenne est bien supérieur à celui d'un ballon tendu à l'air. Pensercettela frontière entre la vie et la non-vie est si petite et apparemment fragile, plus qu'un ballon, suggère que structurellement la membrane doit être relativement stable. Tirez des informations que nous avons déjà couvertes dans cette classe pour réfléchir à la façon dont les membranes cellulaires parviennent à être si stables.

Modèle de mosaïque fluide

Le modèle de la mosaïque fluide décrit le mouvement dynamique de lanombreuxprotéines, sucres et lipides incrustés dans la membrane plasmique de la cellule.

Il est parfois utile de commencer notre discussion en rappelant la taille de la membrane cellulaire par rapport à la taille de la cellule entièrecellule. Les membranes plasmiques vont de 5 à 10nmen épaisseur. A titre de comparaison, les globules rouges humains, visibles en microscopie optique, sont d'environ 8µmlarge, ou environ 1 000 fois plus large qu'une membrane plasmique est épaisse. Cela signifie que la barrière cellulaire est très mince par rapport à la taille du volume qu'elle renferme. Malgré cette différence de taille dramatique, la membrane cellulaire doitnéanmoinscontinuer à exercer ses principales capacités de barrière, de transport et de reconnaissance cellulaire et doit donc être une structure relativement « sophistiquée » et dynamique.

Figure 2. Le modèle de mosaïque fluide de la membrane plasmique décrit la membrane plasmique comme une combinaison fluide de phospholipides, de cholestérol et de protéines. Glucides attachés aux lipides (glycolipides) etàles protéines (glycoprotéines) s'étendent de la surface tournée vers l'extérieur de la membrane.

Les principaux composants d'une membrane plasmique sont lipides (phospholipides et cholestérol), protéines, et les glucides. Les glucides ne sont présents que sur la surface extérieure de la membrane plasmique etsont attachésaux protéines, formant glycoprotéines, ouàlipides, formant glycolipides. Les proportions de protéines, de lipides et de glucides dans la membrane plasmique peuvent varier selon l'organisme et le type de cellule. Dans une cellule humaine typique, les protéines représentent 50 % de la composition en masse, les lipides (de tous types) représentent environ 40 % de la composition en masse et les glucides représentent les 10 % restants de la composition en masse. Cependant, la spécialisation fonctionnelle cellulaire peut faire varier considérablement ces rapports de composants. Par exemple, la myéline, une excroissance de la membrane de cellules spécialisées, isole les axones des nerfs périphériques, ne contient que 18 pour cent de protéines et 76 pour cent de lipides.En revanche, lela membrane interne mitochondriale contient 76 pour cent de protéines et seulement 24 pour cent de lipides et la membrane plasmique des globules rouges humains contient 30 pour cent de lipides.

Phospholipides

Phospholipides sont des constituants majeurs de la membrane cellulaire. Phospholipides sont constitués d'un glycérol épine dorsale à laquelle deuxdes queues d'acides gras et un groupe phosphateont été attachés- quelqu'un quichacun deschacun des atomes de carbone du glycérol. Le phospholipide est donc un amphipathique molécule, ce qui signifie qu'elle a une partie hydrophobe (queues d'acides gras) et une partie hydrophile (groupe de tête phosphate).

Assurez-vous de noter dans la figure 3 ci-dessous que le groupe phosphate a un groupe R lié à l'un des atomes d'oxygène. R est une variable couramment utilisée dans ces types de diagrammes pour indiquer qu'un autre atome ou molécule est lié à cette position. Cette partie de la molécule peut être différente dans différents phospholipides et donnera une chimie différente à la molécule entière. À l'heure actuelle, cependant, vous êtes responsable de pouvoir reconnaître ce type de molécule (quel que soit le groupe R) en raison des éléments de base communs - le squelette glycérol, le groupe phosphate et les deux queues d'hydrocarbures.

figure 3. Un phospholipide est une molécule avec deux acides gras et unmodifiégroupe phosphate attaché à un squelette glycérol.Le phosphate peut être modifié par l'ajout de groupements chimiques chargés ou polaires. Plusieurs groupes chimiques R peuventmodifierle phosphate. Choline, sérine et éthanolaminesont indiquésici. Ceux-ci se fixent au groupe phosphate à la position marquée R via leurs groupes hydroxyle.
Attribution:Marc T. Facciotti (propre travail)

Lorsque de nombreux phospholipidessont ensemble exposésdans un environnement aqueux, ils peuvent s'organiser spontanément en diverses structures, notamment des micelles et des bicouches phospholipidiques. Ce dernier est la structure de base de la membrane cellulaire. Dans une bicouche phospholipidique, les phospholipides s'associent en deuxface à facedes draps. Dans chaque feuille, les parties non polaires des phospholipides sont tournées vers l'intérieur les unes vers les autres, composant la partie interne de la membrane, et les groupes de tête polaires sont opposés à la fois aux environnements aqueux extracellulaires et intracellulaires.


Discussion possible au N.-B. Point

Plus tôt dans le cours, nous avons discuté de la deuxième loi de la thermodynamique, qui stipule que l'entropie globale de l'univers est toujours en augmentation. Appliquer cette loi dans le cadre de la formation de la membrane bicouche lipidique. Comment est-il possible que les lipides soient capables de s'organiser spontanément dans une structure aussi organisée au lieu de se disperser dans un état plus désordonné ? Ou en d'autres termes - si la deuxième loi est vraie, alors comment exactement l'organisation lipidique spontanée conduit-elle à une augmentation de l'entropie ?


Figure 4. En présence d'eau, certains phospholipides vont spontanément se disposer en micelle.Les lipides seront disposéstels que leurs groupes polaires seront à l'extérieur de la micelle, et les queues non polaires seront à l'intérieur. Une bicouche lipidique peut également se former, une feuille à deux couches de seulement quelques nanomètres d'épaisseur. La bicouche lipidiqueconsiste endeux couches de phospholipides organisées de manière à ce que toutes les queues hydrophobes s'alignent côte à côte au centre de la bicouche etsont entouréspar les groupes de tête hydrophiles.
Source : Créé par Erin Easlon (propre travail)

Les protéines constituent le deuxième composant majeur des membranes plasmiques. Protéines membranaires intégrales, comme leur nom l'indique, s'intègrent complètement dans la structure membranaire, et leurs régions hydrophobes transmembranaires interagissent avec la région hydrophobe de la bicouche phospholipidique.

Certaines protéines membranaires ne s'associent qu'à la moitié de la bicouche, tandis que d'autres s'étendent d'un côté de la membrane à l'autre, etsont exposésà l'environnement de chaque côté. Les protéines membranaires intégrales peuvent avoir un ou plusieurs segments transmembranaires typiquementcomposé de20-25 acides aminés. Au sein des segments transmembranaires, des groupes variables d'acides aminés hydrophobes s'organisent pour former une surface chimiquement complémentaire aux queues hydrophobes des lipides membranaires.

Protéines périphériquessont trouvéssur un seul côté de la membrane, mais ne s'enfonce jamais dans la membrane. Ils peuvent être du côté intracellulaire ou du côté extracellulaire, et faiblement ou temporairement associés aux membranes.

Figure 5. Les protéines membranaires intégrales peuvent avoir un ou plusieurs??-des hélices (cylindres roses) qui traversent la membrane (exemples 1 et 2), ou elles peuvent avoir ??-feuilles (rectangles bleus) qui enjambent la membrane (exemple 3). (crédit : « Foobar »/Wikimedia Commons)

Les glucides

Les glucides sont un troisième composant majeur des membranes plasmiques. Ilssommestoujourstrouvésur la surface extérieure des cellules etsont liéssoit à des protéines (formant des glycoprotéines) soitàlipides (formant des glycolipides).Ces glucidesles chaînes peuventconsister en2 à 60 unités de monosaccharide et peut êtreSoitdroit ou ramifié. Avec les protéines périphériques, les glucides forment des sites spécialisés à la surface cellulaire qui permettent aux cellules de se reconnaître.(l'une des principales exigences fonctionnelles mentionnées ci-dessus.

Fluidité membranaire

Les protéines intégrales et les lipides existent dans la membrane sous forme de molécules séparées et ils « flottent » dans la membrane, se déplaçanten ce qui concerneun autre. La membrane n'est pas comme un ballon, cependant ; en raison des propriétés élastiques de son plastique, un ballon peut facilement grandir et rétrécir sa surface sans éclater et tout en conservant la même forme circulaire rugueuse.Par contraste lemembrane plasman'est pas en mesure derésister à l'étirement ou à la compression isotrope et peutêtre facilement éclatélorsqu'un déséquilibre de soluté entre l'intérieur et l'extérieur provoque l'entrée soudaine d'eau. Une perte soudaine d'eau la fera se ratatiner et se froisser, modifiant considérablement la forme de la cellule.ceest assez rigide et peut éclater en cas de pénétration ou si une cellule absorbe trop d'eau etla membrane est tenduetrop loin. Cependant, en raison de sa nature en mosaïque, une aiguille très fine peut facilement pénétrer dans une membrane plasmique sans la faire éclater (les lipides s'écoulent autour de la pointe de l'aiguille), et la membrane s'auto-scellera lorsque l'aiguilleest extrait.

Différents organismes et types de cellules dans les organismes multicellulaires peuvent ajuster la fluidité de leur membrane pour être plus compatible avec des fonctions spécialisées et/ou en réponse à des facteurs environnementaux. Ce réglage peutêtre accomplien ajustant le type et la concentration de divers composants de la membrane, y compris les lipides, leurdiplôme desaturation, les lipides, leurdiplôme desaturation, les protéines et d'autres molécules comme le cholestérol. Il y a deux autres facteurs qui aident à maintenir cette caractéristique fluide. Un facteur est la nature des phospholipides eux-mêmes. Sous leur forme saturée, les acides gras des queues phospholipidiques sont saturés d'atomes d'hydrogène. Il n'y a pas de doubles liaisons entre les atomes de carbone adjacents, ce qui donne des queues relativement droites.En revanche, insaturéles acides gras n'ont pas un complément complet d'atomes d'hydrogène sur leurs queues d'acides gras et contiennent donc des doubles liaisons entre les atomes de carbone adjacents ; une double liaison entraîne une courbure de la chaîne de carbones d'environ 30 degrés.

Figure 6.Toute membrane cellulaire donnée sera composéed'une combinaison de phospholipides saturés et insaturés. Le rapport des deux influencera la perméabilité et la fluidité de la membrane. Une membrane composée decomplètementles lipides saturés seront denses et moins fluides, et une membrane composée decomplètementles lipides insaturés seront très lâches et très fluides.


Acides gras saturés, à queues droites,sont compressésen diminuant les températures, et ils se presseront les uns sur les autres, formant une membrane dense et assez rigide. Inversement, lorsque les acides gras insaturéssont compressés, les queues « coudées » éloignent les molécules de phospholipides adjacentes, maintenant un certain espace entre les molécules de phospholipides. Cette « chambre de coude » aide à maintenir la fluidité dans la membrane à des températures auxquelles les membranes avec des concentrations élevées de queues d'acides gras saturés « gèleraient » ou se solidifieraient. La fluidité relative de la membrane estparticulièrementimportant dans un environnement froid. De nombreux organismes (les poissons en sont un exemple)sont capables de s'adapteraux environnements froids en modifiant la proportion d'acides gras insaturés dans leurs membranes en réponse à l'abaissement de la température.

Cholestérol

Les cellules animales contiennent du cholestérol, un constituant supplémentaire de la membrane quiaide à maintenirfluidité. Le cholestérol, qui se situe juste entre les phospholipides dans lemembrane,a tendance à amortirles effets de la température sur la membrane.Le cholestérol durcit et augmente la fluidité membranaire en fonction de la température. Les basses températures provoquent un tassement plus serré des phospholipides, créant une membrane plus rigide.Dans ce cas, les molécules de cholestérolservir àespacer les phospholipides et empêcher la membrane de devenirtotalementrigide. A l'inverse, des températures plus élevées contribuent à éloigner les phospholipides les uns des autres et donc à une membrane plus fluide, mais les molécules de cholestérol dans la membrane prennent de la place et empêchent la dissociation complète des phospholipides.

Ainsi, le cholestérol étend, dans les deux sens, la plage de température dans laquelle la membrane est convenablement fluide et par conséquent fonctionnelle. Le cholestérol remplit également d'autres fonctions, telles que l'organisation de grappes de protéines transmembranaires en radeaux lipidiques.

Figure 7. Le cholestérol s'insère entre les groupes phospholipidiques à l'intérieur de la membrane.

Revue des composants de la membrane

Membranes archéennes

Une différence majeure qui distingue les archées des eucaryotes et des bactéries est leur composition en lipides membranaires. Bien que les eucaryotes, les bactéries et les archées utilisent tous des squelettes de glycérol dans leurs lipides membranaires, les archées utilisent de longues chaînes isoprénoïdes (20-40 carbonesen longueur, dérivé du lipide à cinq carbones isoprène) cettesont attachéspassant par éther liaisons au glycérol, alors que les eucaryotes et les bactéries ont des acides gras liés au glycérol via ester liens.

Les groupes de têtes polaires diffèrent selon le genre ou l'espèce des Archaea etconsister endes mélanges de groupes glyco (principalement des disaccharides), et/ou de groupes phospho principalement de phosphoglycérol, phosphosérine, phosphoéthanolamine ou phosphoinositol. La stabilité inhérente et les caractéristiques uniques des lipides des archées en ont fait un biomarqueur utile pour les archées dans les échantillons environnementaux, bien que des approches basées sur des marqueurs génétiques soient désormais plus couramment utilisées.

Une deuxième différence entre les membranes bactériennes et archéennes quiest associéavec certains l'archée estla présence demembranes monocouches, comme illustré ci-dessous. Notez que la chaîne isoprénoïde est attachée aux squelettes du glycérol aux deux extrémités, formant une seule moléculecomposé dedeux groupes de têtes polaires attachés par deux chaînes isoprénoïdes.

Figure 8. La surface extérieure de la membrane plasmique des archées n'est pas identique à la surface intérieure de la même membrane.

Figure 9. Des comparaisons de différentstypes delipides archéens et lipides bactériens/eucaryotes

Transport à travers la membrane

Problème de défi de conception et sous-problèmes

Problème général : La membrane cellulaire doit simultanément agir comme une barrière entre "IN" et "OUT" et contrôler spécifiquement lequel les substances entrent et sortent de la cellule et avec quelle rapidité et efficacité elles le font.

Sous-problèmes : Les propriétés chimiques des molécules qui doivent entrer et sortir de la cellule sont très variables. Certains sous-problèmes associés à cela sont : (a) Les grandes et petites molécules ou ensembles de molécules doivent pouvoir traverser la membrane. (b) Les substances hydrophobes et hydrophiles doivent avoir accès au transport. (c) Les substances doivent pouvoir traverser la membrane avec et contre des gradients de concentration.(d) Certaines molécules se ressemblent beaucoup (par ex.N / A+ et K+) mais les mécanismes de transport doivent encore pouvoir les distinguer.

Perspective de l'histoire de l'énergie

Nous pouvons considérer le transport à travers une membrane du point de vue de l'histoire de l'énergie ; c'est un processusaprès tout. Par exemple, au début du processus, une substance générique X peut se trouver à l'intérieur ou à l'extérieur de la cellule. À la fin du processus, la substance sera du côté opposé à partir de laquelle elle a commencé.

par exemple. X(dans) ---> X(dehors),

où in et out se réfèrent à l'intérieur de la cellule et à l'extérieur de la cellule,respectivement.

Àle début de la question dans le système pourraitêtre très compliquécollection de molécules à l'intérieur et à l'extérieur de la cellule mais avec une molécule de X de plus à l'intérieur de la cellule qu'à l'extérieur. A la fin, il y a une molécule de X de plus à l'extérieur de la cellule et une de moins à l'intérieur. L'énergie dans le système au débutest stockéen grande partie dans les structures moléculaires et leurs mouvements et dans les déséquilibres de concentration électrique et chimique à travers la membrane cellulaire. Le transport de X hors de la cellule ne modifiera pas de manière significative les énergies des structures moléculaires, mais modifiera l'énergie associée au déséquilibre de concentration et/ou de charge à travers la membrane. C'est-à-dire que le transport sera, comme toutes les autres réactions, exergonique ou endergonique. Enfin, certains mécanismes ou ensembles de mécanismes de transport devrontêtre décrit.


Perméabilité sélective

L'une des grandes merveilles de la membrane cellulaire est sa capacité à réguler la concentration de substances à l'intérieur de la cellule. Ces substances comprennent : des ions tels que Ca2+,N / A+, K+, et Cl; les nutriments, y compris les sucres, les acides gras et les acides aminés ; et les déchets, en particulier le dioxyde de carbone (CO2), qui doit quitter la cellule.

La structure bicouche lipidique de la membrane fournit le premier niveau de contrôle. Les phospholipides se tassent étroitement et la membrane a un intérieur hydrophobe. Cette structure crée à elle seulece qu'on appelleune sélectivement perméable barrière, qui ne laisse passer que les substances répondant à certains critères physiques. Dans lecas de la cellulemembrane, seuls des matériaux non polaires relativement petits peuvent se déplacer à travers la bicouche lipidique à des vitesses biologiquement pertinentes (rappelez-vous, les queues lipidiques de la membrane sont non polaires).

Perméabilité sélective de la membrane cellulaire fait référence à sa capacité à différencier différentes molécules, ne laissant passer que certaines molécules tout en bloquant d'autres. Une partie de cette propriété sélective provient des taux de diffusion intrinsèques de différentes molécules à travers une membrane. Un deuxième facteur affectant les taux relatifs de mouvement de diverses substances à travers une membrane biologique est l'activité de divers transporteurs membranaires à base de protéines, à la fois passifs et actifs, quiêtre discutéplus en détail dans les sections suivantes. Tout d'abord, nous adoptons la notion de vitesses intrinsèques de diffusion à travers la membrane.

Perméabilité relative

Que différentes substances puissent traverser une membrane biologique à des vitesses différentes devrait être relativement intuitif. Il existe des différences dans la composition en mosaïque des membranes en biologie et des différences dans les tailles, la flexibilité et les propriétés chimiques des molécules, doncil va de soi queles taux de perméabilité varient. C'est un paysage compliqué. La perméabilité d'une substance à travers une membrane biologique peutÊtre mesuréexpérimentalement et nous pouvons rapporter le taux de mouvement à travers une membrane dansce qu'on appellecoefficients de perméabilité membranaire.

Coefficients de perméabilité membranaire

Ci-dessous, nous traçons une variété de composés

en ce qui concerne

leurs coefficients de perméabilité membranaire (MPC) mesurés par une simple approximation biochimique d'une membrane biologique réelle. Le coefficient de perméabilité rapporté pour ce système est la vitesse à laquelle la diffusion simple à travers une membrane se produit et

est signalé

en unités de centimètres par seconde (cm/s). Le coefficient de perméabilité est proportionnel au coefficient de partage et est inversement proportionnel à l'épaisseur de la membrane.

Il est important que vous puissiez lire et interpréter le schéma ci-dessous. Plus le coefficient est élevé, plus la membrane est perméable au soluté. Par exemple, l'acide hexanoïque est très perméable, un MPC de 0,9 ; l'acide acétique, l'eau et l'éthanol ont des MPC compris entre 0,01 et 0,001, et ils sont moins perméables que l'acide hexanoïque. Tandis que

ions,

comme le sodium (

N / A

+), ont un MPC de 10-12

,

et traverser la membrane à une vitesse relativement lente.

Figure 1. Diagramme de coefficient de perméabilité membranaire. Le diagrammea été prisdeBioWikiet peutêtre trouvéà http://biowiki.ucdavis.edu/Biochimie...e_Perméabilité.

Bien qu'il existe certaines tendances ou propriétés chimiques qui peuventêtre grossièrement associéavec une perméabilité composée différente (les petites choses passent "rapidement", les grandes choses "lentement", les choses chargées pas du tout etc.), nous mettons en garde contre la généralisation excessive. Les déterminants moléculaires de la perméabilité membranairesont compliquéset font intervenir de nombreux facteurs dont : la composition spécifique de la membrane, la température, la composition ionique, l'hydratation ; les propriétés chimiques du soluté ; les interactions chimiques potentielles entre le soluté en solution et dans la membrane ; les propriétés diélectriques des matériaux ; et les compromis énergétiques associés au déplacement de substances vers et hors de divers environnements. Ainsi, dans cette classe, plutôt que d'essayer d'appliquer des « règles » et d'essayer de développer trop de « seuils » arbitraires, nous nous efforcerons de développer un sens général de certaines propriétés qui peuvent influencer la perméabilité et laisser l'attribution de la perméabilité absolue à taux rapportés expérimentalement. De plus, nous essaierons également de minimiser l'utilisation d'un vocabulaire qui dépend d'un cadre de référence. Par exemple, dire que le composé A diffuse « rapidement » ou « lentement » à travers une bicouche ne signifie quelque chose que si les termes « rapidement » ou « lentement »sont définis numériquementoule contexte biologique est compris.

Énergétique des transports

Toutes les substances qui se déplacent à travers la membrane le font par l'une des deux méthodes générales, quisont classésselon que le processus de transport est exergonique ou endergonique. Transport passif est le mouvement exergonique de substances à travers la membrane. En revanche, transport actif est le mouvement endergonique de substances à travers la membrane quiest coupléà une réaction exergonique.

Transport passif

Transport passif n'exige pas que la celluledépenserénergie. Dans le transport passif, les substances se déplacent d'une zone de concentration plus élevée vers une zone de concentration plus faible, vers le bas de leur le gradient de concentration.Selon la nature chimique de la substance, on peut associer différents processus au transport passif.

La diffusion

La diffusion est un processus passif de transport. Une seule substance se déplace d'une zone de forte concentration à une zone de faible concentration jusqu'à ce que la concentration soit égale dans un espace. Vous connaissez la diffusion de substances dans l'air. Par exemple, pensez à quelqu'un qui ouvre une bouteille d'ammoniac dans une pièce remplie de monde. Le gaz ammoniac est à sa concentration la plus élevée dans la bouteille ; sa concentration la plus faible se situe aux bords de la pièce. La vapeur d'ammoniac se diffusera ou se répandra hors de la bouteille; progressivement, de plus en plus de personnes sentiront l'ammoniac au fur et à mesure qu'il se propage. Les matériaux se déplacent dans le cytosol de la cellule par diffusion, et certains matériaux se déplacent à travers la membrane plasmique par diffusion.

Figure 2. La diffusion à travers une membrane perméable déplace une substance d'une zone de concentration élevée (liquide extracellulaire, dans ce cas) vers le bas de son gradient de concentration (dans le cytoplasme). Chaque substance séparée dans un milieu, tel que le liquide extracellulaire, a son propre gradient de concentration, indépendant des gradients de concentration d'autres matériaux. De plus, chaque substance diffusera selon ce gradient. Au sein d'un système, il y aura différents taux de diffusion des différentes substances dans le milieu.(crédit : modification des travaux parMariana RuizVillaréal)
Facteurs qui affectent la diffusion

Si elles ne sont pas contraintes, les molécules se déplaceront et exploreront l'espace de manière aléatoire à une vitesse qui dépend de leur taille, de leur forme, de leur environnement et de leur énergie thermique. Cette

Type de

Le mouvement sous-tend le mouvement diffusif des molécules à travers le milieu dans lequel elles se trouvent. L'absence de gradient de concentration ne signifie pas que ce mouvement s'arrêtera, mais simplement qu'il n'y aura rapporter mouvement du nombre de molécules d'une zone à une autre, une condition connue sous le nom de Équilibre dynamique.

Les facteurs influençant la diffusion comprennent :

  • Etendue du gradient de concentration : Plus la différence de concentration est grande, plus la diffusion est rapide. Plus la distribution du matériau se rapproche de l'équilibre, plus la vitesse de diffusion devient lente.
  • Forme, taille et masse des molécules diffusantes : Les molécules grosses et plus lourdes se déplacent plus lentement ; par conséquent, ils diffusent plus lentement. L'inverse est généralement vrai pour les molécules plus petites et plus légères.
  • Température : Des températures plus élevées augmentent l'énergie et donc le mouvement des molécules, augmentant le taux de diffusion. Des températures plus basses diminuent l'énergie des molécules, diminuant ainsi le taux de diffusion.
  • Densité du solvant : à mesure que la densité d'un solvant augmente, la vitesse de diffusion diminue. Les molécules ralentissent car elles ont plus de difficulté à traverser le milieu plus dense. Si le milieu est moins dense, les taux de diffusion augmentent. Étant donné que les cellules utilisent principalement la diffusion pour déplacer les matériaux dans le cytoplasme, toute augmentation de la densité du cytoplasme réduira la vitesse à laquelle les matériaux se déplacent dans le cytoplasme.
  • Solubilité : Comme indiqué précédemment, les matériaux non polaires ou liposolubles traversent les membranes plasmiques plus facilement que les matériaux polaires, ce qui permet une vitesse de diffusion plus rapide.
  • Surface et épaisseur de la membrane plasmique : Une surface accrue augmente la vitesse de diffusion, alors qu'une membrane plus épaisse la réduit.
  • Distance parcourue : Plus la distance qu'une substance doit parcourir est grande, plus la vitesse de diffusion est lente. Cela place une limite supérieure sur la taille des cellules. Une grande cellule sphérique mourra parce que les nutriments ou les déchets ne peuvent pas atteindre ou quitter le centre de la cellule, respectivement. Par conséquent, les cellules doivent être soitde petite taille, comme chez de nombreux procaryotes, ouêtre aplati, comme chez de nombreux eucaryotes unicellulaires.

Transport facilité

Dans transport facilité, également appelée diffusion facilitée, les matériaux diffusent à travers la membrane plasmique à l'aide de protéines membranaires. Il existe un gradient de concentration qui permet à ces matériaux de se diffuser dans ou hors de la cellule sansdépenserénergie cellulaire. Si les matériaux sont des ions ou des molécules polaires (composés quisont repousséspar les parties hydrophobes de la membrane cellulaire), les protéines de transport facilité aident à protéger ces matériaux de la force répulsive de la membrane, leur permettant de diffuser dans la cellule.

Canaux

Les protéines intégrales impliquées dans le transport facilité sont collectivement désignéesen tant que protéines de transport, et ils fonctionnent soit comme des canaux pour le matériel, soit comme des supports. Dans les deux cas, ce sont des protéines transmembranaires. Différentes protéines de canal ont des propriétés de transport différentes. Certains ont évolué pour avoir une spécificité très élevée pour la substance qui est transportée tandis que d'autres transportent une variété de molécules partageant certaines caractéristiques communes(s). Le "passage" intérieur de protéines de canal ont évolué pour fournir une barrière énergétique faible pour le transport de substances à travers la membrane grâce à l'arrangement complémentaire de groupes fonctionnels d'acides aminés (à la fois du squelette et des chaînes latérales). Le passage à travers le canal permet aux composés polaires d'éviter la couche centrale non polaire de la membrane plasmique qui ralentirait ou empêcherait autrement leur entrée dans la cellule. Alors qu'à un moment donné, des quantités importantes d'eau traversent la membrane à la fois vers l'intérieur et vers l'extérieur, le taux de transport d'une molécule d'eau individuelle peut ne pas être assez rapide pour s'adapter aux conditions environnementales changeantes. Pour de tels cas, la nature a développé une classe spéciale de protéines membranaires appelées aquaporines qui permettent à l'eau de traverser la membrane à un débit très élevé.

figure 3. Le transport facilité déplace les substances vers le bas de leurs gradients de concentration. Ils peuvent traverser la membrane plasmique à l'aide de protéines de canal. (crédit : modification des travaux parMariana RuizVillaréal)
Les protéines de canal sont soit ouvertes à tout moment, soit elles sont « fermées ». Ce dernier commande l'ouverture du canal.Divers mécanismes peuvent être impliqués

dans le mécanisme de fermeture. Des changements dans le « stress » local de la membrane ou des changements de tension à travers la membrane peuvent également être des déclencheurs pour ouvrir ou fermer un canal.

Différents organismes et tissus d'espèces multicellulaires expriment différentes protéines de canal dans leurs membranes en fonction des environnements dans lesquels ils vivent ou de la fonction spécialisée qu'ils jouent dans un organisme. Cela fournit à chaque type de cellule un profil de perméabilité membranaire unique qui évolue pour compléter ses "besoins" (notez l'anthropomorphisme). Par exemple, dans certains tissus, les ions sodium et chlorure passent librement à travers des canaux ouverts, alors que dans d'autres tissus, une porte doit s'ouvrir pour permettre le passage. Cela se produit dans le rein où les deux formes de canaux se trouvent dans différentes parties des tubules rénaux. Les cellules impliquées dans la transmission des impulsions électriques, telles que les cellules nerveuses et musculaires, ont des canaux fermés pour le sodium, le potassium et le calcium dans leurs membranes. L'ouverture et la fermeture de ces canaux modifient les concentrations relatives sur les côtés opposés de la membrane de ces ions, entraînant une modification du potentiel électrique à travers la membrane qui conduit à la propagation du message avec les cellules nerveuses ou à la contraction musculaire avec les cellules musculaires.

Protéines porteuses

Un autre type de protéine enchâssée dans la membrane plasmique est une protéine porteuse. Cette protéine bien nommée se lie à une substance et, ce faisant, déclenche un changement de sa propre forme, déplaçant la molécule liée de l'extérieur de la cellule vers son intérieur ; selon le gradient, le matériau peut se déplacer dans la direction opposée. Les protéines porteuses sont typiquement spécifiques d'une seule substance. Cette sélectivité s'ajoute à la sélectivité globale de la membrane plasmique. Le mécanisme de fonctionnement à l'échelle moléculaire de ces protéines reste mal compris.

Figure 4. Certaines substancessont capables dedescendre leur gradient de concentration à travers la membrane plasmique à l'aide de protéines porteuses. Les protéines porteuses changent de forme lorsqu'elles déplacent les molécules à travers la membrane.(crédit: modification du travail parMariana RuizVillaréal)

Les protéines porteuses jouent un rôle important dans le fonctionnement des reins. Glucose, eau, sels, ions et acides aminés nécessaires à l'organismesont filtrésdans une partie du rein. Ce filtrat, qui contient du glucose,est alors réabsorbédans une autre partie du rein à l'aide de protéines porteuses. Comme il n'y a qu'un nombre fini de protéines porteuses pour le glucose, s'il y a plus de glucose dans le filtrat que les protéines ne peuvent en supporter, l'excèsn'est pas résorbéetil est excrétédu corps dans l'urine. Chez un individu diabétique,c'est décritcomme « déverser du glucose dans l'urine ». Un groupe différent de protéines porteuses appelées protéines de transport du glucose, ou GLUTs,sont impliquésdans le transport du glucose et d'autres sucres hexose à travers les membranes plasmiques dans le corps.

Les protéines de canal et de support transportent le matériel à des vitesses différentes. Les protéines de canal transportent beaucoup plus rapidement que les protéines porteuses. Les protéines de canal facilitent la diffusion à un rythme de dizaines de millions de molécules par seconde, tandis que les protéines porteuses fonctionnent à un rythme de mille à un million de molécules par seconde.

Transport actif

Transport actif mécanismes nécessitent l'utilisation de l'énergie de la cellule, généralement sous forme d'adénosine triphosphate (ATP). Si une substance doit entrer dans la cellule contre son gradient de concentration, c'est-à-dire si la concentration de la substance à l'intérieur de la cellule est supérieure à sa concentration dans le liquide extracellulaire (et vice versa), la cellule doit utiliser de l'énergie pour déplacer la substance. Certains mécanismes de transport actifs déplacent des matériaux de faible poids moléculaire, tels que des ions, à travers la membrane. D'autres mécanismes transportent des molécules beaucoup plus grosses.

Se déplacer contre un dégradé

Pour déplacer des substances contre une concentration ou un gradient électrochimique, la cellule doit utiliser de l'énergie. Les transporteurs récupèrent cette énergie à partir de l'ATP généré par le métabolisme de la cellule. Les mécanismes de transport actif, appelés collectivement pompes, agissent contre les gradients électrochimiques. De petites substances traversent constamment les membranes plasmiques. Le transport actif maintient les concentrations d'ions et d'autres substances nécessaires aux cellules vivantes face à ces mouvements passifs. Une grande partie de l'approvisionnement en énergie métabolique d'une cellule peutêtre dépensémaintenir ces processus. (La majeure partie de l'énergie métabolique d'un globule rouge est utilisée pour maintenir le déséquilibre entre les niveaux de sodium et de potassium extérieurs et intérieurs requis par la cellule.) Étant donné que les mécanismes de transport actifs dépendent du métabolisme énergétique d'une cellule, ils sont sensibles à de nombreux poisons métaboliques qui interfèrent avec la fourniture d'ATP.

Deux mécanismes existent pour le transport de matériaux de faible poids moléculaire et de petites molécules. Transport actif primaire déplace les ions à travers une membrane et crée une différence de charge à travers cette membrane, qui dépend directement de l'ATP. Transport actif secondaire décrit le mouvement de la matièreen raison dele gradient électrochimique établi par le transport actif primaire qui ne nécessite pas directement d'ATP.

Protéines porteuses pour le transport actif

Une adaptation membranaire importante pour le transport actif est constituée de protéines porteuses spécifiques ou de pompes pour faciliter le mouvement : il existe trois types de ces protéines ou transporteurs. UNE uniporteur porte un ion ou une molécule spécifique. UNE symporteur transporte deux ions ou molécules différents, tous deux dans la même direction. Un antiporteur porte également deux ions ou molécules différents, mais dans des directions différentes. Ces transporteurs peuvent également transporter de petites molécules organiques non chargées comme le glucose.Ces trois types de protéines porteuses se trouvent égalementen diffusion facilitée, mais ils ne nécessitent pas d'ATP pour fonctionner dans ce processus. Quelques exemples de pompes pour le transport actif sontN / A+-K+ ATPase, qui transporte les ions sodium et potassium, et H+-K+ ATPase, qui transporte les ions hydrogène et potassium. Les deux sont des protéines porteuses antiporteuses. Deux autres protéines porteuses sont Ca2+ATPase et H+ ATPase, qui ne transportent que des ions calcium et uniquement des ions hydrogène, respectivement. Les deux sont des pompes.

Figure 5. UNEuniporteurporte une molécule ou un ion. UNEsymporteurporte deux molécules ou ions différents, tous deux dans la même direction. Unantiporteurporte également deux molécules ou ions différents, mais dans des directions différentes. (crédit : modification de l'œuvre par «Lupask”/Wikimedia Commons)

Transport actif primaire

Dans le transport actif primaire, l'énergie estsouvent- mais passeul- dérivédirectement de l'hydrolyse de l'ATP. Souvent, le transport actif primaire, tel que celui illustré ci-dessous, qui sert à transporter les ions sodium et potassium, permet le transport actif secondaire (discuté dans la section ci-dessous).Le deuxième mode de transport est toujours considéréactif car il dépend de l'utilisation de l'énergie du transport primaire.

Figure 6. Le transport actif primaire déplace les ions à travers une membrane, créant un gradient électrochimique (transport électrogénique). (crédit : modification des travaux parMariana RuizVillaréal)

L'une des pompes les plus importantes dans les cellules animales est la pompe sodium-potassium (Na+-K+ ATPase), qui maintient le gradient électrochimique (et les concentrations correctes deN / A+etK+) dans les cellules vivantes. La pompe sodium-potassium déplace K+ dans la cellule tout en déplaçant Na+ dehorsà la fois,dans un rapport de trois Na+ pour chaque deux K+ ions déplacés. Le Na+-K+L'ATPase existe sous deux formes selon son orientation vers l'intérieur ou l'extérieur de la cellule et son affinité pour les ions sodium ou potassium. Le processus comprend les six étapes suivantes.

  1. L'enzyme étant orientée vers l'intérieur de la cellule, le support a une forte affinité pour les ions sodium. Trois ions se lient à la protéine.
  2. ATPest hydrolysépar la protéine porteuse et un groupe phosphate à faible énergie s'y attache.
  3. En conséquence, le support change de forme et se réoriente vers l'extérieur de la membrane. L'affinité de la protéine pour le sodium diminue et les trois ions sodium quittent le support.
  4. Le changement de forme augmente l'affinité du porteur pour les ions potassium, et deux de ces ions se fixent à la protéine. Par la suite, le groupe phosphate de faible énergie se détache du support.
  5. Avec le groupe phosphate retiré et les ions potassium attachés, la protéine porteuse se repositionne vers l'intérieur de la cellule.
  6. La protéine porteuse, dans sa nouvelle configuration, a une affinité diminuée pour le potassium, et elle libère les deux ions dans le cytoplasme. La protéine a maintenant une plus grande affinité pour les ions sodium, et le processus recommence.

Plusieurs choses se sont produites à cause de ce processus. Il y a plus d'ions sodium à l'extérieur de la cellule qu'à l'intérieur et plus d'ions potassium à l'intérieur qu'à l'extérieur. Pour trois ions de sodium qui sortent, deux ions de potassium entrent. Cela fait que l'intérieur est légèrement plus négatif par rapport à l'extérieur. Cette différence de charge est importante pour créer les conditions nécessaires au processus secondaire. La pompe sodium-potassium est donc un pompe électrogène (une pompe qui crée un déséquilibre de charge), créant un déséquilibre électrique à travers la membrane et contribuant au potentiel de la membrane.

Lien vers l'apprentissage

Visitez le site pour voir une simulation de transport actif dans une ATPase sodium-potassium.

Transport actif secondaire (co-transport)

Le transport actif secondaire amène les ions sodium, et éventuellement d'autres composés, dans la cellule. À mesure que les concentrations d'ions sodium s'accumulent à l'extérieur de la membrane plasmique en raison de l'action du processus de transport actif primaire, un gradient électrochimique est créé. Si une protéine de canal existe et est ouverte, les ions sodium retourneront à travers la membrane le long du gradient. Ce mouvement est utilisé pour transporter d'autres substances qui peuvent se fixer à la protéine de transport à travers la membrane. De nombreux acides aminés et le glucose pénètrent ainsi dans une cellule. Ce processus secondaire est également utilisé pour stocker des ions hydrogène à haute énergie dans les mitochondries des cellules végétales et animales pour la production d'ATP. L'énergie potentielle qui s'accumule dans les ions hydrogène stockés est convertie en énergie cinétique lorsque les ions traversent la protéine canal ATP synthase, et cette énergie est utilisée pour convertir l'ADP en ATP.

Figure 7. Un gradient électrochimique, créé par le transport actif primaire, peut déplacer d'autres substances contre leurs gradients de concentration, un processus appeléco-les transports ou transports actifs secondaires. (crédit : modification des travaux parMariana RuizVillaréal)

Osmose

Osmose est le mouvement de l'eau à travers une membrane semi-perméable en fonction du gradient de concentration de l'eau à travers la membrane, qui est inversement proportionnel à la concentration de solutés. Alors que la diffusion transporte le matériel à travers les membranes et à l'intérieur des cellules, l'osmose transporte seulement de l'eau à travers une membrane et la membrane limite la diffusion des solutés dans l'eau. Les aquaporines qui facilitent le mouvement de l'eau jouent un rôle important dans l'osmose, principalement dans les globules rouges et les membranes des tubules rénaux.

Mécanisme

L'osmose est un cas particulier de diffusion. L'eau, comme d'autres substances, passe d'une zone de forte concentration à une zone de faible concentration. Une question évidentec'est quoifait bouger l'eau ? Imaginez un bécher avec une membrane semi-perméable séparant les deux côtés ou moitiés. Des deux côtés de la membrane, le niveau d'eau est le même, mais il existe différentes concentrations d'une substance dissoute, ou soluté, qui ne peut pas traverser la membrane (sinon les concentrations de chaque côté seraientêtre équilibrépar le soluté traversant la membrane). Si le volume de la solution des deux côtés de la membrane est le même, mais que les concentrations de soluté sont différentes, alors il y a différentes quantités d'eau, le solvant, de chaque côté de la membrane.

Figure 8. Dans l'osmose, l'eau se déplace toujours d'une zone de concentration en eau plus élevée vers une zone de concentration plus faible. Dans le schéma illustré, le soluté ne peut pas traverser la membrane sélectivement perméable, mais l'eau le peut.

Pour illustrer cela, imaginez deux verres d'eau pleins. L'un contient une seule cuillère à café de sucre, tandis que le second contient un quart de tasse de sucre. Si le volume total des solutions dans les deux tasses est le même, quelle tasse contient le plus d'eau ? Parce que la grande quantité de sucre dans la deuxième tasse prend beaucoup plus de place que la cuillère à café de sucre dans la première tasse, la première tasse contient plus d'eau.

Revenant à l'exemple du bécher, rappelons qu'il a un mélange de solutés de chaque côté de la membrane. Un principe de diffusion est que les molécules se déplacent et se répandront uniformément dans le milieu si elles le peuvent. Cependant, seul le matériau capable de traverser la membrane diffusera à travers celle-ci. Dans cet exemple, le soluté ne peut pas diffuser à travers la membrane, mais l'eau le peut. L'eau a un gradient de concentration dans ce système. Ainsi, l'eau diffusera vers le bas de son gradient de concentration, traversant la membrane du côté où elle est moins concentrée. Cette diffusion de l'eau à travers la membrane - l'osmose - se poursuivra jusqu'à ce que le gradient de concentration de l'eau s'annule ou jusqu'à ce que la pression hydrostatique de l'eau équilibre la pression osmotique. L'osmose se produit constamment dans les systèmes vivants.

Tonicité

Tonicité décrit comment une solution extracellulaire peut modifier le volume d'une cellule en affectant l'osmose. La tonicité d'une solution est souvent directement corrélée à l'osmolarité de la solution. Osmolarité décrit la concentration totale en soluté de la solution. Une solution à faible osmolarité a un plus grand nombre de molécules d'eau par rapport au nombre de particules de soluté ; une solution à haute osmolarité amoinsmolécules d'eauen ce qui concerneparticules de soluté. Dans une situation où les solutions de deux osmolarités différentessont séparéspar une membrane perméable à l'eau, mais pas au soluté, l'eau se déplacera du côté de la membrane avec une osmolarité inférieure (et plus d'eau) vers le côté avec une osmolarité plus élevée (et moins d'eau). Cet effet a du sens si vous vous souvenez que le soluté ne peut pas traverser la membrane, et donc le seul composant du système qui peut se déplacer - l'eau - se déplace le long de son propre gradient de concentration. Une distinction importante qui concerne les systèmes vivants est que l'osmolarité mesure le nombre de particules (qui peuvent être des molécules) dans une solution. Par conséquent, une solutionC'esttrouble avec des cellules peut avoir une osmolarité plus faible qu'une solution limpide si la seconde solution contient plus de molécules dissoutes qu'il n'y a de cellules.

Pour une vidéo illustrant le processus de diffusion dans les solutions, visitez ce site.

Solutions hypotoniques

Trois termes - hypotonique, isotonique et hypertonique - sont utilisés pour relier l'osmolarité d'une cellule à l'osmolarité du liquide extracellulaire qui contient les cellules. Dans un hypotoniquesituation, le liquide extracellulaire ainférieurosmolarité que le fluide à l'intérieur de la cellule, et l'eau pénètre dans la cellule (dans les systèmes vivants, le point de référence est toujours le cytoplasme, donc le préfixe hypo- signifie que le liquide extracellulaire a une concentration en solutés plus faible, ou une osmolarité plus faible, que le cytoplasme cellulaire). Cela signifie également que le liquide extracellulaire a une concentration d'eau plus élevée dans la solution que la cellule. Dans cette situation, l'eau suivra son gradient de concentration et entrera dans la cellule.

Solutions hypertoniques

Quant à un hypertonique solution, le préfixe hyper- désigne le liquide extracellulaire ayant une osmolarité plus élevée que le cytoplasme de la cellule ; par conséquent, le fluide contient moins d'eau que la cellule. Parce que la cellule a une concentration d'eau relativement plus élevée, l'eau quittera la cellule.

Solutions isotoniques

Dans un isotonique solution, le liquide extracellulaire a la même osmolarité que la cellule. Si l'osmolarité de la cellule correspond à celle du liquide extracellulaire, il n'y aura pas de mouvement net d'eau à l'intérieur ou à l'extérieur de la cellule, bien que l'eau continue d'entrer et de sortir. Les cellules sanguines et les cellules végétales dans les solutions hypertoniques, isotoniques et hypotoniques prennent des apparences caractéristiques - voir la figure 9 ci-dessous !


Figure 9. La pression osmotique modifie la forme des globules rouges dans les solutions hypertoniques, isotoniques et hypotoniques. (crédit : Mariana Ruiz Villareal)


Discussion possible au N.-B. Point

Bien sûr, il existe une chose telle que boire trop peu d'eau... mais y a-t-il une chose telle que boire trop d'eau ? Discutez de ce qui se passe selon vous lorsque vous buvez une quantité excessive d'eau - que se passe-t-il au niveau de la membrane cellulaire ? Qu'arrive-t-il à la taille de la cellule? Boire trop d'eau est-il réellement dangereux pour la santé ? Prédisez ce qui se passerait si nous changions la boisson en Gatorade au lieu de l'eau.


Tonicité dans les systèmes vivants

Dans un environnement hypotonique, l'eau pénètre dans une cellule et la cellule gonfle. Dans une condition isotonique, les concentrations relatives de soluté et de solvant sont égales des deux côtés de la membrane. Il n'y a pas de mouvement net de l'eau; par conséquent, il n'y a aucun changement dans la taille de la cellule. Dans une solution hypertonique, l'eau quitte une cellule et la cellule rétrécit. Si l'hypo ou l'hypercondition devient excessive, les fonctions de la cellule sont compromises et la cellule peut être détruite.

Un globule rouge éclatera, ou se lysera, lorsqu'il gonfle au-delà de la capacité de la membrane plasmique à se dilater. N'oubliez pas que la membrane ressemble à une mosaïque, avec des espaces discrets entre les molécules qui la composent. Si la cellule gonfle et que les espaces entre les lipides et les protéines deviennent trop grands, la cellule se brisera.

En revanche, lorsque des quantités excessives d'eau quittent un globule rouge, la cellule rétrécit. Ceci a pour effet de concentrer les solutés laissés dans la cellule, rendant le cytosol plus dense et interférant avec la diffusion à l'intérieur de la cellule. La capacité de la cellule à fonctionnerêtre compromiset peut également entraîner la mort de la cellule.

Divers êtres vivants ont des moyens de contrôler les effets de l'osmose, un mécanisme appelé osmorégulation. Certains organismes, tels que les plantes, les champignons, les bactéries et certains protistes, ont des parois cellulaires qui entourent la membrane plasmique et empêchent la lyse cellulaire dans une solution hypotonique. La membrane plasmique ne peut s'étendre qu'à la limite de la paroi cellulaire, de sorte que la cellule ne se lysera pas. En fait, le cytoplasme des plantes est toujours légèrement hypertonique par rapport à l'environnement cellulaire, et l'eau entrera toujours dans une cellule si de l'eau est disponible. Cet afflux d'eau produit une pression de turgescence, qui rigidifie les parois cellulaires de la plante. Chez les plantes non ligneuses, la pression de turgescence soutient la plante. A l'inverse, si la plante n'est pas arrosée, le liquide extracellulaire deviendra hypertonique, provoquant la sortie de l'eau de la cellule. Dans cette condition, la cellule ne rétrécit pas car la paroi cellulaire n'est pas flexible. Cependant, la membrane cellulaire se détache de la paroi et resserre le cytoplasme. C'est appelé plasmolyse. Les plantes perdent la pression de turgescence dans cet état et se fanent.

Figure 10. La pression de turgescence au sein d'une cellule végétale dépend de la tonicité de la solution dans laquelle elle baigne. (crédit : modification de l'œuvre de Mariana Ruiz Villareal)

Figure 11. Sans eau adéquate, la plante de gauche a perdu la pression de turgescence, visible dans son flétrissement ; la pression de turgescence est restaurée en l'arrosant (à droite). (crédit : Victor M. Vicente Selvas)

La tonicité est une préoccupation pour tous les êtres vivants. Par exemple, les paramécies et les amibes, qui sont des protistes dépourvus de parois cellulaires, ont des vacuoles contractiles. Cette vésicule recueille l'excès d'eau de la cellule et la pompe, empêchant la cellule d'éclater lorsqu'elle absorbe l'eau de son environnement.

Figure 12. La vacuole contractile d'une paramécie, visualisée ici à l'aide d'une microscopie optique à champ clair à un grossissement de 480x, pompe en continu l'eau hors du corps de l'organisme pour l'empêcher d'éclater dans un milieu hypotonique. (crédit : modification du travail par le NIH ; données de la barre d'échelle de Matt Russell)

De nombreux invertébrés marins ont des niveaux de sel internes adaptés à leur environnement, ce qui les rend isotoniques avec l'eau dans laquelle ils vivent. Les poissons, cependant, doivent dépenser environ cinq pour cent de leur énergie métabolique pour maintenir l'homéostasie osmotique. Les poissons d'eau douce vivent dans un environnement hypotonique pour leurs cellules. Ces poissons absorbent activement le sel par leurs branchies et excrètent l'urine diluée pour se débarrasser de l'excès d'eau. Les poissons d'eau salée vivent dans l'environnement inverse, qui est hypertonique pour leurs cellules, et ils sécrètent du sel par leurs branchies et excrètent une urine très concentrée.

Chez les vertébrés, les reins régulent la quantité d'eau dans le corps. Les osmorécepteurs sont des cellules spécialisées du cerveau qui surveillent la concentration de solutés dans le sang. Si les niveaux de solutés augmentent au-delà d'une certaine plage, une hormone est libérée qui retarde la perte d'eau par les reins et dilue le sang à des niveaux plus sûrs. Les animaux ont également des concentrations élevées d'albumine, qui est produite par le foie, dans leur sang. Cette protéine est trop grosse pour passer facilement à travers les membranes plasmiques et est un facteur majeur dans le contrôle des pressions osmotiques appliquées aux tissus.

Les composants et fonctions de la membrane plasmique
ComposantEmplacement
PhospholipideTissu principal de la membrane
CholestérolEntre les phospholipides et entre les deux couches de phospholipides des cellules animales
Protéines intégrales(ex., intégrines)Intégré dans la couche de phospholipide(s); peut ou non pénétrer à travers les deux couches
Protéines périphériquesSur la surface interne ou externe de la bicouche phospholipidique ; non inclus dans les phospholipides
Les glucides(composants des glycoprotéines et des glycolipides)Généralement attachéaux protéines sur la couche membranaire extérieure